Bitki Fizyolojisi Ders Notlari

[Hasret]

Bitkilerde Su İletimi

Yukarıda incelenmiş olan temel mekanizmalar ile topraktan su ve mineral madde alarak gene bu mekanizmalarla kabuk parankiması hücrelerine iletirler. Kabuk parankimasında da benzeri mekanizmalarla hücreden hücreye iletilen su ve mineral maddeler merkez silindirdeki cansız ksilem elementlerine, trake veya trakeidlere girerek kılcallık ve özellikle yaprakların stomalarındaki terlemenin sağladığı negatif basınçla, emişle yerüstü organlarına iletilir. Ancak uyku dönemi sonunda çok yıllık bitkilerde ilk yapraklar oluşuncaya kadar su yürümesi adı verilen ve tümüyle depo karbohidratlarının sindirimi ve solunumla yakılmasından elde edilen enerjiye dayalı kök basıncı ve kılcallıkla su iletimi görülür. Bitki yeni yapraklar fotosentez yapar hale gelinceye kadar da depolarının çok büyük kısmını eritir.

Emici tüylerin sıklığı ve yenilenme hızı köklerin beslenme etkinliğinde önemli yer tutar ve bitki taksonları arasındaki rekabette çok önemli yer tutarsa da suberinleşmiş bölümler de lentiseller aracılığı ile bu kapasiteye önemli oranda katkıda bulunur. Toprak çok kuru veya soğuk olduğunda kök büyüme hızı çok büyük oranda düşer ve kök sisteminin süberinleşmemiş, hızlı büyüyerek toprağın nemi kullanılmamış kısmına doğru yürüyen kısmın oranı çok azalır. Buna karşılık kurak yaz aylarında ve herdem yeşil bitkilerde kış aylarında da terleme sürer, bu dönemlerde gerekli su alımının lentiseller ile çatlak ve yaralardan yayınımın oranı artar. Ölü kökler de suya karşı hiç direnç göstermediklerinden önemli katkıda bulunurlar.
Özellikle odunlu bitkilerin köklerinin su ve suda çözünmüş besin elementi alınımında mikorhiza adı verilen mantarlar önemli rol oynar. ve ekto-mikorhiza şeklinde ikiye ayrılan, Korteks hücrelerinde misel ve kök yüzeyinde hif oluşturan endo- ve dışta gelişip korteks hücreleri arasına giren ekto- mikorhiza tipleri beraber gelişebilir ve toprağın su miktarına göre oranlarında değişim görülür veya kök sisteminin ana kök dışında ince köklerden oluştuğu sistemlerde yalnız endomikorhiza gelişir.
Abietinae, Salicaceae, Betulaceae ve Mimosoidae familyaları ağaçları uzun ve kısa köklerden oluşan kök sistemlerine sahiptir. Hızlı büyüyen ve çok yıllık uzun köklerde mikorhiza gelişmezken 1 yıl ömürlü lateral kısa köklerde gelişir ve dallı yapıları ile kökün emici yüzeyinin çok artmasını sağlarlar. Özellikle verimsiz topraklarda ağaçların beslenmesine büyük katkı sağlarlar. Bu nedenle de erozyona uğramış toprakların ağaçlandırılmasında köklendirilmiş çeliklere mikorhiza inokülasyonu yapılması önerilir. Mikorhizanın gelişimi için toprak suyunun tarla kapasitesine yakın ve köklerdeki karbohidrat oranının yüksek olması gerekir, toprak fosfor ve azotça fakir olduğunda büyüme yavaşlar kökte karbohidrat birikebilir ve mikorhiza hızla gelişir. Bu da erozyona uğramış fakir topraklarda sık görülen bir durumdur.
Epidermisden kortekse kadar enine iletimin bir kısmı plazmodezmler aracılığı ile olur ve bu enterkonekte sitoplazma sistemine simplazm adı verilir. Kaspari şeridine kadar olan su ve mineral iyonlarının iletiminin önemli bölümü ise korteks hücre çeperleri üzerinden gerçekleşir.
Kaspari şeridi hücrelerinin çeperleri yağ asitleri polimeri olan süberinli ve sellülozik olmayan, pektin gibi polisakkaritler yanında az miktarda protein ve sağlam bir yapı oluşturmalarını sağlayan Ca ve diğer bazı makroelementler yanında silikatlar içeren çeperlerdir. Pektin esas olarak 1,4-bağlı a-D-galakturonik asitten oluşur ve karboksil gruplarının ( - ) yükleri Ca kelasyonu ile çok sıkı bağlı zincirli sağlam yapının oluşmasını sağlar. Bu anyonik yapı katyon / anyon alım dengesini katyonların lehine çeviren ve plazmalemmadan çok daha etkili şekilde iyonlar ve diğer maddelerin alımını sağlayan yapıyı oluşturur.
İyonların hücre çeperlerini enine olarak geçmelerini ve plazmalemmaya da ulaşmalarını sağlayan ana mekanizma çeper porlarını dolduran su kanallarında gerçekleşen yayınımdır. Hücre çeperlerinin ve çepere bitişik GSA yayınım sabiteleri plazma membranlarınınkinden 10 - 100 000 kat daha fazladır ve plazmalemma kanalları genelde hücrelerin yüzey alanının ancak %0.1 - 0.5 kadarını oluşturur.
Ksilemdeki iletim hücrelerinin hücre çeperlerindeki geçitler üzerinden de benzer şekilde enine iletim olur. Ksilem parankiması hücreleri de depo parankiması görevine sahip olan canlı hücrelerdir. Kökteki canlı hücrelerin canlılıklarını sürdürebilmeleri, büyüme, gelişme ve bölünmeleri, aktif alım ile iletim gibi enerji gerektiren etkinlikleri için organik madde sağlarlar. Yeşil yerüstü organlarında üretilen bu maddeler floem tarafından sağlanır.
Terleme - transpirasyon su ekonomisinde ve dolayısı ile de mineral beslenmesinde çok önemli yer tutarsa da terleme olayı fotosentezle de çok yakından ilişkili olduğundan fizyolojisi daha sonra incelenecektir.
Terlemenin yarattığı su potansiyeli farkı ile sağladığı emiş gücü yanında kılcallık ve suyun yüksek yüzey geriliminin sağladığı kohezyon kuvvetiyle su ağaçlarda toprağın derinliklerinden taçlarına kadar iletilmektedir.

Kserofitlik ve Su Ekonomisi Ökofizyolojisi
Protoplazmanın susuzluğa dayanıklılığı özellikle likenler, yosunlar, eğreltiler ve ciğerotlarında görülürse de yüksek bitkilerde susuz koşullara karşı geliştirilmiş olan daha karmaşık mekanizmalar etkili olur. Grup olarak bazı otsular, koniferler ve sklerofillerde yüksek dayanıklılık görülür. Susuzluk toleransı varyete ve genotipler düzeyinde bile büyük açılımlar gösterebilir. Örneğin ciğer otları türlerinde aynı düzeydeki su eksikliğine dayanma süresinin 6 kat düzeyinde açılım gösterdiği belirlenmiştir.

Kurak ve sıcak iklimi olan bölgelere adapte olmuş çeşitli düzeylerdeki bitki taksonlarının geliştirdikleri mekanizmalar temelde dört tiptir:
I. I. Kuraklıktan kaçanlar: Yağışlı mevsimde çimlenerek hızla büyüyüp, gelişen ve tohumlarını oluşturup kurak dönem öncesi yaşam devrelerini tamamlayan, kurak dönemi tohum halinde geçirenler;
II. II. Kuraklıktan kaçınanlar: Su kaybını azaltacak morfoloji ve anatomiye sahip olduğu gibi su alımında etkili kök sistemi geliştiren ve özel fizyolojik, biyokimyasal mekanizmalara sahip olan bitkiler;
III. III. Kuraklığa direnenler: Su depolayarak, alımının mümkün olmadığı dönemlerde bile normal yaşamlarını sürdürecek biyokimyasal ve fizyolojik mekanizmaları olan, su kaybını da en alt düzeyde tutan bitkiler.
IV. IV. İğne yapraklılar, koniferler
Alt gruplar olarak da:
1. 1. Derin köklü ve su kaybını azaltan bodur, dikensi yapraklı, freatofitler
2. 2. Yumrulu veya rizomlu jeofitler
3. 3. Herdem yeşil ve sklerenkimatik iskeletleri olan sklerofiller
4. 4. Kuraklıkta yaprak dökümü veya daha kserofitik olanlarla yenilenmesi ile su ekonomisi yapan odunlular
5. 5. Yapraksız ve etli, yeşil gövdeli olanlar
6. 6. Su depolayan sukkulentler
7. 7. Şiddetli kuraklukta tüm yaşamsal etkinliklerini durdurarak su bulduğunda tekrar canlılık kazanan “resurrecting” dirilen bitkiler.
Çok yıllık bitkiler de mevsimsel değişimlerin getirdiği farklı koşullara karşı bu tür mekanizmaların bir kısmından oluşan gelişmeler ile uyum sağlayarak yaşamlarını sürdürürler. Kışın soğuk koşullarına karşı geliştirdikleri korunma mekanizmalarına benzer önlemlerle kurağa da direnmeye çalışırlar. Örneğin kışın su alımını ve dokularındaki suyu azaltır, su alımı ve büyümelerini tümüyle durdururlar, baharda su alımını tekrar başlatarak üreme etkinliklerini tamamlar ve kurak bölgelerde yaz süresince büyümelerini kısıtlarlar. Sonbaharda kışa hazırlanmaya başlarken kuraklığa dayanıklılıkları da artar ve kışın en üst düzeye çıkar. Kuraktan kaçanlar, adapte olanlar (evading) su kaybını az ve derin stomalar ile azaltan, kalın kütükülalı, küçük yapraklı, derin köklü olanlar, sukkulentler. Protoplazması zarar görmeden dehidrate olan toleranslılar
Kuraktan kaçınanlar su kaybına stoma kapatma ve kütikülar evaporasyonu kısma, etkin su alımı ve iletimi ile yaşam devrini kurak dönemler arasına sığdıranlardır.
Genelde genç doku ve organların, dokuların hücreleri yaşlı olanlardan kuraklık ve soğuğa daha dayanıklıdır. Bu durum gerek yaprak döken gerekse herdem yeşil bitkilerin yapraklarında kendini gösterir. Absisyon, yani dökülme öncesi yapraklar normal ömürlerini tamamlamadan yaşlanır, senesansa uğrar yani ihtiyarlar, sararıp, kururlar. Dokularındaki su ve tüm besin maddeleri boşalır ve gövde üzerinden genç yapraklara gönderilir. Tıpkı hayvanlardaki yavruları koruma içgüdüsü gibi bitkilerde de genç ve büyüme potansiyeli olan organları koruma mekanizmaları vardır. Graminelerin kurağa dayanıklılıkları hızlı büyüme dönemlerini tamamlayınca azalır ve kurakta büyüme hızları düşer, yaşam devirlerini tamamlayabilmek için bodur kalır ve daha erken tohum verirler.
Kuraklık yeni gelişen yeraltı ve yerüstü organlarının dokularında da linyin / sellüloz oranı artışına neden olur. Bunun korunma ve adaptasyon mekanizması olarak bitkiye sağladığı avantaj ise linyinin hemisellüloz ve sellülozun hidrojen bağları ile adsorbe ederek ve zincirleri arasında tuttuğu su oranının %30 - 50 daha az oluşudur. Bu sayede de odunlaşmış çeperler üzerinden yeni büyüyen ve su gereksinimi yüksek olan hücrelere su iletimi daha bol ve hızlı olur.
Kserofitik bitkilerin birçoğunun yapraklarında kokularından kolaylıkla algılanan uçucu yağ yapısında maddeler vardır. Bu maddelerin buharlaşması, terleme hızı düşük olan yaprakların serinlemesini sağlar.
Hücre fizyolojisi açısından bakılınca görülen ilişki ise hücrede vaküolün oluşarak büyümesi ile dayanıklılığın azalmaya başlamasıdır. Örneğin şişmemiş tohumun embriyosu suyunu tümüyle kaybetmeye bile dayanıklıdır. Bekleneceği üzere bu ilişkilere aykırı bazı durumların varlığının gözlendiği olmuştur.
Beklendiği gibi kök sistemini hızlı geliştiren, derin ve yaygın olduğu kadar büyük kütleli kökü olan bitkilerin sıcak veya soğuk kurak dönemlere dayanma gücü daha fazladır. Örneğin Pinus sylvestris ve Eucalyptus türleri toprak yüzeyine yakın lateral yayılan köklerden dibe doğru inen kökler geliştirdiklerinden kurağa dayanıklıdır. Çöl bitkilerinde 18 metreye kadar inen kök sistemleri görülmüştür. Bazı meşe türleri gibi bazı ağaçlar ise köklerinin derine inmesi yanında kök hücrelerinin saldığı asitlerle kalker kayaları gibi yumuşak ve su depolayan kayalara sızarak kayalardaki suyu bile kullanır. Diğer önemli bir parametre ise emici tüy çevrim hızıdır.
Stomaların sıklığı, çukur konumu, kapanma oranı ve hızı, kütikülar terleme hızı ile kütikülanın yaprağın ısınması ile su kaybına neden olan kızılötesi ışınları yansıtma özellikleri, Stipa ve Festuca türleri gibi bazı bitkilerin yaprak ayalarının su stresinde kıvrılarak yüzey küçültmesi, güneşin geliş açısına göre büyüme ve yaprak dizilişi asimetrisi gibi mekanizmalar da cinsler ve türlerin korunma mekanizmaları arasında yer alır.
Genelde kserofit bitkilerde su oranının mezofitlerden daha yüksek oluşu da oluşmuş olan korunma mekanizmalarının sonucu olan fizyolojik bir mekanizmadır.
Tüm bu mekanizmaların sağladığı dayanıklılığın yanında etkili olan protoplazma fizyoloji ve biyokimyası özellikle diğerlerinin sınırlarına gelmesi halinde de tümüyle önem kazanır. Her stres dönemi etkilediği bitkinin sahibi olduğu genetik potansiyel çerçevesinde dayanıklılık mekanizmalarını harekete geçirdiğinde bitki aynı yöndeki daha şiddetli strese de hazırlık yapmış olur. Öte yandan sınır plazmolizden itibaren protoplazma üzerinde mekanik zorlama başlar ve zararlı olur, hatta membranlarda çatlama ve yırtılmalar dahi görülür. Bu nedenle de stresin kısa sürelerle tekrarlanması daha zararlı etki yapar.
Kuraklık protoplazmanın akışkanlığını azaltıcı ve Ca/K oranının arttırıcı etki yaparak porların su geçirgenliğini azaltır. Yeni araştırmalar su stresi etkisi ile başlayarak yürüyen senesans olayındaki ****bolik değişimler ile doğal yaşlanma sonucu olan ihtiyarlama sonucu olan ****bolik madde boşalmasının birbirine çok benzer olmasına karşılık hidrolitik ve oksidativ enzim proteinleri ile aktivitelerinin farklılık gösterdiğini ortaya koymuştur.
Günlük su miktarı değişimlerinin incelenmesi fotosentetik aktivitenin artışına neden olan ve nişasta taneleri gibi su oranı düşük taneciklerin biriktiği saatlerde kuru ağırlığa oranla su yüzdesinin arttığını, yapraktaki bu kuru maddelerin boşaldığı saatlerde yükseldiğini göstermiştir. Bu da taze ağırlığa oranla su yüzdesinin değil suyun toplam miktarının su ekonomisinin göstergesi olduğunu göstermiştir.
Kserofitik karakterlerin, kalın kütikül, sukkulens, balmumsu örtü tabakası, küçük veya dikensi yaprak, çukur stoma, çok trikom, küçük hücreler, linyinleşme özelliklerin her zaman düşünülen sonucu sağlamadığı görülmüştür. Örneğin çöl bitkilerinin terleme düzeyi mezofitlerden yüksek olabildiği, Verbascum tüylerinin alınması gibi uygulamaların terleme düzeyini arttırmadığı, trikomların su kaybını azaltıcı değil yüksek su kaybının sonucu olduğu gibi bulgular tipik kserofitik karakterlerin fizyolojik dengelerle birlikte bir bütün oluşturduğunu göstermiştir.
Kserofitlerin tipik yapıları çok farklı ekolojik koşullarda da görülebilir:
Bitki örtüsünde çöllerden tuzlu, soğuk, rüzgarlı, aydınlanma şiddeti yüksek yüksek rakımlı yerlere kadar açılımlar görülebilir. Örneğin çok farklı familyaların kendileri için atipik bazı cins ve türleri sukkulent özellikte olabilir.
Suyun protoplazmadaki termodinamik aktivitesi önemlidir ve bağıl değeri, aynı sıcaklık ve basınçta ölçülen bir su emici materyalin üzerindeki buhar basıncının saf su üzerindeki doymuş buharın basıncına oranıdır.
Hidratür ise = bu p/po oranı x 100 dür ve hava nemini, çözelti veya hidrofil cisim üzerindeki bağıl su basıncını, % termodinamik bağıl su aktivitesini tanımlamakta kullanılabilir.
Bitki hidratürü terimi protoplazma hidratürüdür, yani hücreler arası boşluk ve çeperleri içermez. Vaküollü hücrelerde özsu hidratürü ile dengededir. Protoplamik şişme ile özsu ve dış ortam arasında ilişki vardır ve özsu hidratürü osmotik potansiyel tarafından belirlenir.

Protoplazmanın Hidratürü
Gram k.ağ başına su miktarını belirten hidrasyonundan farklı bir terimdir ve protoplazma suyunun bağıl termodinamik aktivitesinin ölçüsüdür. Fakat fizyolojik aralıkları olan% 96 - 100 arasında aralarında doğrusal ilişki vardır, yani şişme ile hidratür paralel değişir.
Protoplazma hidrasyonunun su potansiyeli - emme potansiyeli - difüzyon basıncı eksikliğine bağlı olduğu ve suya doymuş hücrede maks. olduğu görüşü termodinamik açıdan yanlıştır. Özsuyun bağıl su aktivitesi - hidratürü daima < saf su olduğundan protoplazmanın şişmesi limite gider. Özsu osmotik potansiyeli bilindiğinde protoplazma hidratürü hesaplanabilir, başka türlü de ölçülemez. Fakat OP sıcaklığa bağlı iken hidratür değildir, bu açıdan OP çöl bitkilerinin su ilişkilerinin ekolojisinde çok önemlidir.
Çok değişik ekolojik ortamlarda birçok türün potansiyel osmotik basınçlarının ölçümü ile osmotik spektra elde edilir. Bu spektrum vejetasyonu oluşturan ot, sukkulent ve çalı gibi farklı yaşam formlarının osmotik basınç potansiyellerinin karşılaştırılması olanağını verir. Hidratürün tanımlanmamışolduğudönemde her tür için elde edilen en düşük ve yüksek OB potansiyelin negatifi olan potansiyel OB değerleri de belirtilerek ölçülen örnek sayısına göre ortalamaları ile beraber kullanılmıştır.

Kurak alanlarda ortalama hava sıcaklığı örneğin 30 den 40 dereceye çıkarken kum yüzeyin sıcaklığı 35 den 85 dereceye kadar çıkıp gece daha hızlı olarak düşer.
Hava bağıl nemi Rh-Relativ hümidite ise tam tersi ilişki gösterir, örneğin %40 dan 0a düşer ve tekrar 40’a çıkar.
Kışın ise Rh ve top. suyu donma ile düşer, kuraklık etkisi yapar, bitkiler donmuş suyu alamaz, buna fizyolojik kuraklık denir.
Nemli bölge ile semiarid- yarıkurak bölgenin sınırını yağış ile evaporasyon potansiyeli dengesi çizer evapotranspirasyon, yani bitki terlemesi ile topraktan buharlaşmanın toplamı esas alınr. Doğal olarak bu da havanın bağıl nemi ve dolayısı ile sıcaklığa bağlıdır. Karasal çöllerde kışın günlerin kısalığı soğuk etkisini arttırır ve hava hareketleri havanın sürekli kuru kalmasına neden olur.Yazın ise güneş enerjisi alçak basınca neden olur ve çevreden içe hava akımı yaratır. Çevre dağlık ise nem aşağıda kaldığından dağları aşamaz ve iç kısıma kuru hava akımı olur.
Yaz yağışları düzensiz ve yereldir, çünkü dağları geçebilen nem yeryüzü örtüsünün heterojenitesi ve rakım farklılıkları nedeniyle konveksiyona uğrar. Kısa süreli ve yerel fırtınalar olur, özellikle sırtlar, vadiler hava akımı yarattığından bu fırtınaları destekler. Yıllık yağış çanakta 12 cm olurken dağların rüzgarlı eteklerinde 100 cm olabilir.
Sukkulens ile kurağa dayanıklılık kışı sert yörelerde -1...-4 derecenin altında mineral beslenmesi ve osmotik basınca bağlı olarak direnci kırdığından karasal steplerde pek geçerli olamaz.
Kış gecelerinde sıcaklıkları hava drenajı kontrol eder. Güneşin batışı ile toprak yüzeyi ve hemen üstündeki hava tabakası çabuk soğur. Soğuma ile hava yoğunluğu ve ağırlığı artar ve sırtlardan aşağıya esinti ile süzülür, çukurlarda soğuk birikirken yamaçlarda doğan boşluğu daha sıcak hava doldurur; böyle sürer. Kuvvetli bir hava akımı ve sıcaklık değişimi modeli doğar
Doğal olarak çanak - tepe rakım farkları ile eğimler, kuzey ve güneye bakış önemli rol oynar. Kış yağışın bol olduğu zaman olduğundan güneye bakan yamaçlardaki daha sıcak koşullar nemin kaçmasına neden olur, kuzey yamaçlarda ise nem tutulur. Sonuçta vejetasyon- bitki örtüsü farklılıkları yüksek olur.
Gün ortasındaki ortalamalar ise çanakta 15 derece iken tepelerde 4 derece gibi beklenen farklılıkları gösterir.
Yazın ise koşul farklılıkları azalır, gecelerin kısalığı hava drenajı etkisini azaltır ve gece sıcaklıkları kritik değerlerden uzaktır.
Anakaya jeolojisi kurak alanların erozyonu ve çölleşmesinde önemlidir. Jeomorfolojiyi ve erozyona dayanıklılığı etkiler. Çöl ortamı ana kayaç jeolojisi ile yeryüzünde cereyan eden olayların uzun süreli ilişkisi sonucudur ve aynı bölgede farklı koşullara yol açar, yani çölleşme piyesinin sahnesidir. Yeryüzündeki kayaların şekil, büyüklük ve dağılımını, ilişkilerini belirler. Erozyona bağıl dayanıklılık oranlarını hem fiziksel ve kimyasal özellikleri hem de topoğrafya ile birlikte belirlediği gibi erozyonla doğan yapıların tanecik şekil ve boyutlarını, çözünürlük ve taşınabilirliklerini de belirler.
Dayanıklılığın aynı olduğu ortamlarda da iklim koşullarının etki şekli ve derecesi hem yeryüzüdeki etkisi hem de önleyici vejetasyonu sınırlayıcı etkisiyle önem kazanır. Jeolojik etki yapabilecek düzeyde yağış olmadığında rüzgar önem kazanır. Yağış hem fiziksel hem de kimyasal etkiler yaratırken rüzgarın etkisi tümüyle fizikseldir. Hava nemi ise kimyasal etki yaratır.
Tipik karakteristik olan vejetasyon azlığı veya yokluğu oldukça kısa sürede de ortaya çıkabilir. Örneğin bir maden alanında 150-180cm ort. yıllık yağışa rağmen 100 km2 lik bir alan dumanlar vs.nin etkisiyle çıplaklaşıp, rüzgar ve sel etkisine açık hale gelerek erozyona uğraması sık görülebilen bir durumdur.
Yoğun ve dikkatsiz tarım uygulamaları doğal vejetasyonu eriterek kuraklığı arttırıp, tarımsal verimi azaltırken, rüzgar ve su erozyonunu arttırı ve 10 yılda bile çölleşme olabilir. Entansiv tarım toprağın asitleşmesine neden olarak bitkilere yararsız hale getirir. Buna karşı toprağın kireçlenmesi gerekir. Benzer şekilde aşırı otlatma ile bitki örtüsü kaybı çölleşmeye neden olur.
Semi - arid, orta kurak bölgelerdeki çorak alanlarda toprağın üst yüzeyinin kabuklaşması suyun yüzeyden akışına neden olarak topoğrafik izler bırakır. Özellikle kalker gibi çözünür kayaçları çok etkiler, yüzeydeki çentikli görünümle kendini belli eder. Fiziksel etkileri poröz kayaçlardan gevşek yapıları çekerek uzaklaştırmak suretiyle zayıflatmak ve zamanla seçii olarak bozunuma neden olmaktır. Özellikle ince taneli sedimanter kayaçlarda kendini gösterir. Kimyasal etki çözünür tuzları çekerek çöktürmesidir. Kalkerli tüf veya traverten oluşumuna neden olur. sıak dönemlerde de yüzeyde bu tuzların birikimi görülür.
Çölleşme vejetasyon çeşitliliğini azaltır, toprak tekstürü, eğim, kumluluk gibi ekstrem koşullara adapte olabilen cinslerin türlerine indirgenir. Drenajı yetersiz alkali düzlüklerde vejetasyon zayıftır ve örneğin çeşitli Atriplex, Astragalus, Salvia, Thymus türleri gibi türler görülür. Halofitler de yanlarında bulunur.
Sert zemin üzerindeki ağır topraklarda en iyi gelişimlerini gösteren çalı türleri özellikle Atriplex spp. dir. Yabani asma türleri yanında odunlulardan Acacia, Juniperus, Eucalyptus türleri olabilmektedir. Legüm ağaçlarından Acacia örneğinGüney Afrika, Arizona çöllerinde dahi boldur.
Vejetasyon tipleri yerel topoğrafya ve edafik koşullara göre, örn. Volkanik,granitik anakaya cinsine göre farklılaşabilmektedir.
Çölleşme endemik tür artışına neden olur, perenniyal/ annual oranı 3/2 gibi yüksek oranlara ulaşır. Genelde çöl türleri sürekli evrimleşme ile ortaya çıkmış ve evrimlerini sürdüren türlerdir. Özel edafik ve fizyolojik koşullarda yaşayan, sadece kuru koşullara bağlı olmayan türlerdir. Örn. tuzlu, alkalin, kumul gibi ortamlar için seçicidirler, Atriplex bunlardandır alkalin, tuzlu topraklarda susuz ortam yanında toprağın yüksek osmotik basıncına dayanıklı oluşları ile yüksek rekabet gücü elde ederler. Bazı türler çölleşme koşullarındaki mikrohabitat koşullarına alttürleri sayesinde uyum sağlamışlardır. İklim koşulları soğuk ve nemli kış koşulları ile de rekabet tablosunu etkiler.
Türlere göre değişen çimlenme zamanı ve yöntemi üzerinde etkili olan başka etmenler de vardır. Empermeabl tohum kabukları sayesinde susuz ortamda desikasyona, yani kurumaya uğramadan embriyoyu canlı tutma önemlidir. Su ile yakın temas, yüksek sıcaklıkta suyun varlığı, belli bir sıcaklık değişiminin veya gündüz / gece sıcaklık ilişkisinin kurulamamış oluşu, ışık belli bir sıcaklıkta yağış gibi çok farklı etmenler çimlenmeyi engelleyebilmektedir.
Çeşitli kurak bitkilerinin yapraklarından kültür ortamında diğer türlere inhibitör hatta toksik etki yapan maddeler izole edilmiştir. Bazılarının inhibitör veya zehirlerinin dökülen organlarından toprağa geçerek uzun süre etkili olabildiği ve sonra toprak biyolojik veya kşmyasal aktivitesi, yağmurun yıkaması ile bu etkinliği kaybettikleri de ortaya çıkarılmıştır.
Terleme genelde yeterli su varken yüksektir. Sıcaklık, güneş ışığı, buharlaşma hızı yüksekse stomalar kapanmakta terleme azalmaktadır. Mezofitlere oranla aynı koşullardaki stoma açıklığı daha yüksek kalmakta, ancak çok şiddetli ışıkta kapanmaktadırlar. Tipik olarak karanlıkta stomalar açılmaktadır.
Bazı türler kurakta tüm yapraklarından kurtulmakta ve ancak su alabildiklerinde yeniden yapraklanmaktadırlar.
OrtaDoğu çöl vejetasyonunun dominant perennial türlerinin çoğu herdem yeşil kamefitler olup terleme yüzeylerini mevsimsel olarak yaprak değişimi ile ayarlamaktadırlar. Tipik bir örnek türde transpirasyon yapan kütlenin %87.4 azaldığı saptanmıştır.
Diğer bir faktör de vejetasyon sıklığı ile kendini gösteren rekabettir, yağış rejimine göre vejetasyon seyrelerek toplam transpirasyonu sabit tutmaktadır. Birçok sukkulent türün ekstraktlarının antibiyotik aktivitesi görülmüştür. Aynı şekilde alkaloid birikmesinin de türler arasındaki antimikrobiyal farklılıklara paralel olduğu da gösterilmiştir. Bazı sukkulentlerin gece daha az CO2 çıkarttıkları, yani asit biriktirdikleri bulunmuştur. Krassulasean asit ****bolizması ileride incelenecektir.
Kurak alanlarda yeraltı suyunun derinliği bitki örtüsü üzerinde etkilidir, örneğin çöllerde tabansuyu 100m. kadar derinde olabilir ve yüzeye eriştiğinde de çok tuzlu olabilir. Kalitesi iyi ise çok yararlı olur.
Yeraltı sularının hareketliliği ısı, yüzey gerilimi, elektriksel alan, basınç, yerçekimi ve su kimyası gibi birçok etmenin bileşkesi olup, taban suyu üzerinde, su ile havanın beraber bulunduğu derinliklerde yüzey gerilimi ile kılcallık yer çekimini yendiğinde su yüzeye çıkar.
Çöllerde toprak nemi sıcaklık değişiminin etkisi ile hareket eder. Yağıştan sonra ısınan yüzey tabakası nemi yukarı çeker ve yüzey altında depolanmasına neden olur. öellikle kil ve siltlerde kimyasal osmoz etkili olur. Çok heterojen bir dağılım gösteren toprağın kapilaritesi önemli rol oynar. Kapilariteye bağlı olarak taban suyu evapotranspirasyon etkisi ile daha kısa veya uzun sürede yeryüzüne ulaşır. Tipik olarak düzlükleri çevreleyen yamaç ve dağlardan düzlüğe süzülen ve yer altında toplanan su bu yoldan evapotranspirasyonla atmosfere geçer. Büyük düzlüklerde veya 20-40mm.lik yağışlarda ise yeryüzüne yakın kısımdan yukarı çıkarak kısa sürede evapotranspirasyona uğrar.
Karbonatlı veya volkanik kayalar üzerindeki bölgelerde bu kayaçların yüksek permeabilitesi nedeniyle taban suyu hareketliliği yüksek olabilir ve yağışlı mevsimlerde vejetasyon hareketlenir.
Kökleri yüzeye yakın, yatay dağılan, yüzeyde kalan suyu kullanan kserofitler ile taban suyundan yararlanan freatofitleri birbirinden ayırmak gerekir.
Fretofitler tabansuyuna doymuş olan taban derinliği, evapotranspirasyonla kaybedilen oranı ve suyun kalitesi hakkında fikir verirler.
Genellikle otsu freatofitler tabansuyu derinliğinin 3m.yi, çalımsı olanlar ise 10m.yi aşmadığı ortamlarda gelişirler. Ağaçlar için bu derinlik 30m.yi bulabilir. Su derinliği yanında tuzluluğu, bitki türü, toprak ve anakaya özellikleri de önemli rol oynar.
Bazı türler su kalitesi indikatörüdür, örneğin tuzlu su yabani otu (pickleweed -Allenrolfea occidentalis) taban suyunun tuza doymuş olduğu yerlerde yaşar. Kavak ve söğüt içilir kalitede tabansuyu indikatörüdür, hurma su seçmez, vs.
Fretofitlerin su tüketimi iklim, tür ve bireyin sağlık durumu, bitki yoğunluğu ve su derinliği ile kalitesine bağlı olarak değişir. Örneğin kavak kurak ve sıcak ortamda yılda 2000-3000mm su tüketirse iyi büyüyebilir. Genelde fterofitlerin su tüketimi yüksektir, 1 hektarlık alanda yoğun yetişme için yılda 2000m3 su gibi bir tüketim gerekir.
Optimum koşullarda nemli topraktan evaporasyon doğrudan su yüzeyinden olana eşittir ve sıcak çöllerde yılda 250-320 cm cıvarındadır. Ancak suyun tuzluluğu ile bu hız azalır.
Derinlerden gelen suyun evaporasyonla kaybıkapilarite tüm profilde maks. düzeyde olamadığından genelde düşüktür, Porozite 0.3 olduğunda bile ve tuzlanma yoksa yılda 0.003-0.3 mm.yi aşmaz. Fakat gene de taban suyu derinliğinin 5 m veya daha az olduğu geniş alanlarda önemli bir yer tutar.
Legümlerin çoğu tuza çok duyarlıdır.
Genellikle yeraltı sularında Na, Ca, Mg, HCO, Cl, SO4, H4SiO4 ve daha az oranlarda da K, CO3, Fe2 ve F bulunur. Redükleyici koşullar ve düşük pH’ta Fe++ dominant olabilir. Genel derişimler arttığında Mg(OH)+, CaSO4 ve MgCO3 önem kazanır.
Genelde kurak alanlarda ve özellikle çöllerde taban suları daha tuzludur, çünkü evapotranspirasyon/yağış oranı yüksektir, yağışlar şiddetli olduğundan yukarıda toplanan tuzu tabana indirir.
Freatrofik ve otsu bahar vejetasyonun tahribi, permeabilitenin iyi olmadığı topraklarda sulama ile tuzlanma,sanayileşme ile tabansuyunun kurutulması insan eliyle erozyon ve çölleşmeye neden olur.

Arid zon ve Çöl Toprakları:
Aridizoller: Arid topraklar yılda 0-25 veya 0-50 cm yağış alan topraklardır. Sıcaklık ve yağış ilişkisi en önemli etmendir. Günlük, aylık ve mevsimsel açılımlar evapotranspirasyon, vejetasyon ve toprak mikroflorasını yakından etkiler. Vejetasyon seyrek ve kısa ömürlüdür. Toprakta organik madde birikimi yok veya çok azdır.
U.S. Soil Conservation Service çöl topraklarını - Aridisol’leri okrik epifedonu ve tipik olan argillic-killi, natric-tuzlu, cambic; kalsik, jipsik veya salik; duripan tanı tabakalarından biri veya birkaçını içeren topraklar olarak 1967’de sınıflandırmıştır.
Örneğin Mohave’daki loam - münbit toprak 100cm derinliktedir ve en altında kireç depozitleri, üstünde kahverengi, sıkı münbit kil tabakası 30-35 cm. dir, üstünde 25 cm. lik prizmatik çakıl blokajın üzerini 5-10 cm kahverengi kil, kumlu münbit ince tabaka ve kırmızımsı kumlu münbit tabaka, en üstünü ise kahverengi münbit tabaka örter.
Aridizol oluşumunda rüzgarın önemli rol oynadığı, kaçan toz ve kumun cilalaması sonucu oluşan çakıllar ve kayaçlar görülür. Aridizollerde CaCO3 ve diğer tuzlar uçuşan ve yağmurda sabitleşen ince toz ve kumlardan yıkanarak aşağı süzülür. Yağış şiddeti ve süresi ile permeabilite ve ısı arasındaki dengeye göre bir derinliğe kadar inip yerleşir. Genelde denge yüzeye yakın bir yerde oluştuğundan kireçlenme ve heterojen dağılımı tipiktir. Jips te sıklıkla görülür.
Entizoller: Aktüel yağışlar alan yamaçlardan gelen alüvyal çökelmeler arid toprakların incelenmesini daha da zorlaştırır. Topoğrafik yapıya göre bu kil, silt ve kum tabakalarının kalınlıkları büyük değişimler gösterir. Tüm bu etkenler genellemelerin ne kadar zor olduğunu gösterir.
Litozoller, Regozoller: Arid ve yarıkurak bölgedeki entizoller olup, tabakalanmayan alüvyallerle birlikte erozyona uğrmakta olan yamaçlar, sel taşkını düzlükleri gibi erozyon materyali birikim noktalarında görülür.
Çöllerde aktüel allüvyonlar-fluventler, ortentler-ince kolüvyal-alüvyal materyal, Psamentler-kumullar, kumluk alanlar önemli yer tutar.
Üzerinde efemeral dahi olsa hiç vejetasyon bulunmayan alanlar topraksız sayılır.
Bu konularda geniş yayınlar Arizona Univ. Office of arid Land Studiesweb sitesinde yer almaktadır.
Alt tabakalar: B tabakalarıdır, fakat bir kısmı A tab.ları arasına sokulabilir özelliktedir.
Arjilik: Silika kil minerallerinin hakim olduğu, erozyonun kil tabakasını açığa çıkartmış olabildiği veya üstte doğrudan yerel, veya taşınmış kil tabakasının bulunduğu üst tabaka. Genelde B, A’an daha killidir.
Kambik: açık renkli, organik maddece fakir veya çok fakir, ince ve prizmatik daneli, A1 tabakası olmadığından yüzeyden görülen ve genelde CO3’ca zengin tabaka.
Natrik: CEC’inin %15 veya fazlasını Na’un doldurduğu yüzey altı partikül tabakası. Prizmatik, kolonlu veya bloğumsu yapı tabakası.
Salik : Soğuk suda jipsden daha yüksek çözünürlüğü olan tuzlarca enaz %2 - 25 ağ/ağ. veya daha zengin olan 5-10 cm.lik yüzeyaltı tabaka.
Jipsik: Kalsik tabakaya benzer, farkı kireç yerine CaSO4-jipsce zengin oluşudur.En az 15 cm.dir ve C tabakası veya altındaki tabakadan en az %5 daha fazla jips içerir. Genel kalınlık ve jips içeriğinin en az %602ını içerir.
Duripan: Bu alt tabakanın çimentosu silistir. Asitle köpürmez, genellikle demir oksitler ve karbonatlar da çimentoda yer alır. Arid topraklarda üstleri opal ve silika mikrokristalleri ile örtülüdür. Silika çimentolu kum taneleri de içerirler.

Dünyada Sahra, Lut gibi gerçek, sıcak çöller azdır. 15 - 45. enlemler arasında kalanların büyük çoğunluğu steptir.
Ana faktörler yağış, nem ve sıcaklık ile farkları ve topraktır. Kuru hava bu sıcaklık farklarına neden olur. Yıllık hava sıcaklığı açılımı 60, günlük olarak da 35 dereceyi bulabilir. Çölleşme rüzgarı getirir, örneğin Sahra’da 100km.ye kadar fırtınalar görülür, 15-30km hızında sürekli rüzgarlar tipiktir. Buharlaşma sıcaklık değişimi, kuruluk ve türbülansa neden olur. Sahra’da 2.5-6m, çoğu çölde 3m cıvarındadır. Tipik olarak çöllerde Bağ.nem yazın % 20-30, kışın %50 cıvarındadır, ancak vahalarda ise %90 a kadar çıkabilir.
Aydınlanma/bulutluluk oranı Sahra’da %4 - 31 oluşu nedeniyle dehidrasyona ve ısınmaya neden olur. Sahra’da ortalama ışık+ısı gücü 1kW’dır ve 10000km2 ye 25 katrilyon kWh enerji düşerki 2 milyar ton yakıt eşdeğeridir.
Kuraklık temelde sıcaklık ve yağışa bağlıdır ve vejetasyonu sınırlar. Canlılar açısından önemli olansa yağış/evaporasyondur.
Yeraltısuyu çok derinde değilse ve porozite yeterli ise genelde varlığını yüzeydeki jips, kalsiyum ve klorürlerden oluşan tuzluluk ile ve jips kristalleri, seyrek de olsa bitkiler, özellikle Chenopodiaeae halofitleri ile belli eder.
Fakat suyun çok saf olup bu tür tuzlanmaya neden olmaması da mümkündür.
Toprakta su tutulma miktarı yağış sonrası giren suyun evaporasyonla kaybedilenden kalan olup arid zonda tipik olarak su üst toprak tabakalarında kalır. Aşağı iniş oranı ve derinliği tekstür ve tarla kapasitesine bağlıdır. Killi toprağın tarla kapasitesi kumlu toprağın tipik olarak 5 katı olduğundan 50mm.lik yağış kumlu toprakta 50, killi toprakta 10cm.yi TK’ine ulaştırır. Kayalık alanda çatlaktan sızabilen su ise 100cm.ye kadar inebilir.
Yağış sonrası buharlaşma başlar. Killerde üst 5cm.lik tabaka hızla kurur. Süzülen suyun %50’si bitkilerce kullanılır,kum da 5 cm. kurur fakat suyun ancak %10’u buharlaşır. Kayalarda ise böyle bir kayıp sözkonusu olmaz. Sonuçta nemli iklimdekinden farklı olarak killi toprak bitkilere yararlı değildir. Üstü taşlık toprak ise en uygun yapıyı oluşturur. Ancak vadi ve çukurlardaki birikim, eğimle kayıp gibi jeomorfolojik yapı bu durumu etkiler. Necev çölünde killi toprakta bitkilerin 35mm su kullanabildiği, bu miktarın kumlut oprakta 90, kayalıkta 50mm, vadilerde 250mm olduğu görülmüştür. Bu nedenle derin kök gelişimi ancak permeabilitesi yüksek toprakta görülür, killi toprakta kök yatay gelişebilir.
Kumlu ve taşlı topraklarda bu derinlik taban suyuna kadar ulaşabilir ve derin köklenebilen bitkiler kolayca gelişir. Irak’taki Basra çölünde taban suyu 15m. derinliktedir ve nehirlerce beslenir. Yıllık 120 mm.lik yağış ancak yüzeysel nemlenmeye yeterli olduğundan bitki kökleri taban suyuna erişemez ve yağışlar sonrası zayıf ve geçici bir efemeral örtü oluşur. Yerli halkın kuyular aracılığı ile çektiği su ile sulananan sebze tarımı tuzlanma nedeniyle 1 yıl ömürlü olmaktadır. Bu bitkilerin arasına serpiştirilen çok kolay köklenen Tamarix çelikleri yüzey suyunun taban suyuna ulaşabileceği kadar sulanarak köklerinin hızla geliştirilmesi ile ağaçlara dönüşmesi ormanlaştırılmıştır.
Acacia tortilis’in arid zondaki kumlu topraklarda, yıllık 50 - 250mm. yağışlı Sudan steplerinde geliştiği, killi topraklarda ise ancak 400mm.lik yağışta bulunabildiği saptanmıştır. A. mellifera otsu örtü savanası da kumlu toprakta 250-400, killi toprakta ise yıllık 400 - 600mm. yağışla gelişebilmektedir.
İklimsel olarak kurak alan yağışa karşı buharlaşmanın fazla, vejetasyonun zayıf ve örtünün <%25 olduğu bölge olarak tanımlanırsa da dünyanın çeşitli yerlerindeki kurak alanlar birbirine fazla benzemezler:
Tropik kuşakta aylık sıcaklık ortalamaları fazla farklı değildir.
Subtropik kuşakta yıl boyunca değişen sıcaklıklar donlara da neden olur.
Ilıman zonda kışlar çok soğuk, yazlar sıcaktır. Vejetasyonu sınırlayıcı ana etmen aylık ve özellikle mesimlik yağış toplamlarıdır. İki yağış mevsimi olan bölgeler , yalnız kışın veya yazın yağış alan yöreler, azve rastlantısal olarak yağış gören yerler ve hiç almayanlar.
Buralardaki vejetasyon üzerinde yöresel floranın değişen oranlarda etkisi vardır ve belli familyalar dominanttır. Örneğin K. Amerika’da Cactaceae, G. Amerika’da buna ek olarak bazı Bromeliaceae cinsleri, Holarktik’te Chenopodiaceae, en kurak Avustralya çöllerinde Atriplex vesicaria ve Kochia sedoides hakimdir.
İklim yanında edafik faktörlerin farklılığı önemlidir.
Aylık yağış ve sıcaklık seyri, kurak dönemlerin 10C / 20mm.lik birimlerinin oranı olarak sıc.ın yağışı aştığı dönemler esas alınarak kurak alan haritaları yapılır.


Toprağın Mineral Madde Verimliliği

Toprakta bitkilerin gereksinim duyduğu maddeler de toprak suyu gibi değişik formlarda bulunur ve bu formların bazıları bitkilerin yararlanmasına uygun, diğerleri ise yararsızdır. Bu değişik formların bir kısmı arasında dinamik ilişkiler olması bitkilerin sürekli besin sağlayabilmesine olanak verir.
Topraktaki su iyi bir çözücü olduğundan serbest haldeki, çözünür iyonik mineral maddelerin çözünmesini sağlar ve bitkilerin en kolay şekilde besin elementi sağlayabildiği toprak çözeltisini oluşturur. Bu çözeltideki iyonların bitki köklerince tüketilmesi ile doğan kimyasal potansiyel ile çözelti toprak taneciklerinden ve toprak organik maddesinden çözünebilir iyon çeker. Yukarıda bitki hücreleri için anlatılmış olan ve canlılık olayları ile doğrudan ilgili olmayan pasif kuvvetlerin etkili olduğu mekanizmalar ile toprak çözeltisi ve toprak tanecikleri arasında dinamik dengeler kurulur. Bu dengeler toprak çözeltisinin bileşimini belirler.
Toprak çözeltisinin iyonik maddelerce zenginliği çözeltinin elektriksel iletkenliği ile ölçülür.

Canlı materyalden farklı olarak toprağın pH değeri geniş bir aralıkta değişir. Canlıların solunumla çıkan CO2 in suda çözünmesi ile oluşan bikarbonat (HCO3 - ) ve ****bolik olarak sentezlenen organik asitlerden bazik karakterli ****l hidroksitlerine kadar açılım gösteren maddeler yanında red-oks tepkimeleri ve özellikle amfoter karakterli proteinler arasındaki dengelerle sağladıkları aktif tamponlama kapasitesi ürünü olan fizyolojik pH aralığı toprak için söz konusu değildir. Toprağın pH değerinin farklılığı ise toprak çözeltisindeki mineral elementi kompozisyonunda büyük değişikliklere yol açar. Çünkü maddelerin iyonlaşarak çözünmeleri yanında iyon değişimi olayları pHa bağlıdır.
Asidik ve alkali veya nötr topraklar için seçicilik bitki türlerinin farklı yayılışlar göstermesine neden olan çok önemli bir etmendir. Bunun da nedeni bu farklı toprak tiplerinin bitkilere sağladığı besim elementi kompozisyonunun da çok farklı oluşudur.
Toprağın tamponlama kapasitesi, yani pH değişimlerine karşı direnme gücü toprak taneciklerinde ve bitki artıklarının bozunması ile oluşmuş olan toprak organik maddesi, humusda adsorbe edilmiş olan iyon kapasitesi ve bileşimi ile iyon değişimine girebilen iyon miktarı ve bileşimine bağlıdır.
Bu ilişkiler toprak çözeltisinin aktüel pH değeri, çözünmüş besin elementi yanında depo pH değeri ve değiştirilebilir katyon kapasitesi (CEC) ile belirtilir. Genelde K+, Na+, Ca++ ve Mg++ un mek.gr. olarak çözünür tuzları haline geçirilmesi için gereken H3O derişimi veya tersi olarak belirtilir ve 20-200 mek=mg H+/kg. toprak aralığında değişir.

Toprak mineral maddesinde ortalama %70-80 oranında silis, %10-15 alümina, %5 kadar demir oksitler, % 2 civarında potasyum oksit, %1 kadar kalsiyum oksit ile aynı oranlarda mağnezyum oksit bulunur ve diğer tüm element oksit ve tuz formları ancak %3 oranı civarındadır. Yani temel olarak toprak silikatlar ile oksitler ve organik maddeden oluşur, su e haa içerir. Toprak azotlu mineral içermez, çünkü bu inorganik azot tuzları yüksek sıcaklıklarda durağan yapılı değildir ve mağma soğurken gazlaşmışlardır. Bundan dolayı atmosferin %78i azot gazıdır. Toprakta azot organik maddede bulunur. Bu nedenle de uzun süre bitki örtüsüz kalan ve mikroflorası zayıflamış topraklar azotça fakirleşir. Toprağın azotça zenginliği humus adı verilen, nemli ortamda mikrobiyolojik aktivite ile bozunmuş organik madde miktarına bağlıdır. Humus mineral partiküllerini çevirerek örter ve koyu kahve rengini renk verir. Bunun en tipik örneği kahverengi orman toprağıdır.
Humus kolloidaldir, oluşumu gereği toprağın en üst tabakasında, toprağın A horizonunda yığılır. Bunun altındaki B tabakası genelde killi, Al silikatlarınca zengin tabakadır. Bu en ince tanecikli Al silikat mineralleri tabakası da kolloidal özelliği nedeniyle su adsorbe ederek şişme özelliğine sahiptir. Al silikatların zamanla bozunma eğilimleri farklıdır, bu nedenle toprak yaşlandıkça B tabakasında bozunmaya daha dayanıklı olan Al silikatlar kalır, bozunanlar daha alt tabakalara iner. Çünkü A tabakası güneş, rüzgar ve yağış ile donma ve çözülmenin etkilerine açıktır. Sonuç olarak toprak yaşlanması üst tabakada dirençli ve toprak çözeltisine yeni mineral madde sağlama kapasitesi düşük tabaka oluşmasına neden olur. Çok yaşlı topraklarda killerin büyük kısmı süzülen su ve yerçekimi etkisiyle B tabakasına toplanır ve A - B horizonları farklılaşır. Erozyona uğramadan çok yaşlanan topraklarda B horizonu da aynı şekilde fakirleşir. Erozyon ile üst tabakaları sürüklenen topraklar organik madde ve kilce fakirleştiğinden verimliliğini kaybeder. Eğimli yerlerde bitki artıklarının ve organik maddelerin sürüklenmesi sonucu aynı anakayadan oluşan topraklar düz arazidekinden farklı yapıda olur.

Toprakların temel karakteristikleri oluşum kaynağı olan anakayanın özelliklerine bağlıdır. Anakayanın jeolojik devirlerdeki temel özellikleri ve parçalanma eğilimleri, topografya, etkisinde kaldıkları iklim koşulları gibi etkenlere göre mineralojik ve kimyasal özellikleri farklılık gösterdiğinden üzerlerinde oluşan topraklar da çok farklı olur. Ayrıca anakayanın su altında kalması ile üzerinde sedimanter kayaç oluşması gibi ikincil gelişmeler etkili olur. İklim de aynı anakayadan oluşan topraklar arasında farklılıklara neden olan önemli etkenlerdendir.
Sonuç olarak toprak anakaya, topoğrafya, iklim ve bitki örtüsü ile süreç, tarihçenin ürünüdür. Bu 5 değişkenin 10(5) farklı tip oluşturması mümkündür. Temel kimyasal yapıları ise alüminyum ve demir silikatlar, yani Si, Al ve Fe ile Oksijenin ana elementleri olması, önemli miktarlarda Ca, Mg ve K ile Na içermeleri nedeniyle benzerdir.
Bu katyonlar topraktaki silikat ve karbonatların bozunması ürünüdürler, toprak organikmaddesine bağlanmadıklarından anak iyondeğişimi dengesine girdikleri oranda toprakta tutunabilir, aksi halde yıkanarak derinliklere doğru süzülürler.
Esas makroelementlerin diğer grubu olan azot, fosfor ve sülfür ise organik maddeyle yakın ilişkili olan elementlerdir ve organik madde bozulumu ile toprağa karışırlar.
Fe ve Al gibi polivalentlerin iki değerlikleri hidroksille ve ancak bir değerlikleri diğer bir anyonla birleşir. Fosfatın -1, 2 veya üç değerlikli formlarının birbirine oranı ise toprak pHdeğerine bağlıdır.

Topraklar içerdikleri kum, silt, kil ve organik madde oranlarına göre tekstür sınıflandırması sisteminde kum, kil ve silt üçgenine yerleştirilen organik maddeli kum, kumlu organik madde gibi sınıflara ayırılır. Bu sınıflandırma elek analizine, yani tanecik boyutlarına göre oranlamaya dayanır. Killer, kolloidal düzeye kadar çok ince taneciklere kadar ayrışmış toprak mineralleri karışımıdır. Bu incelme mineral kristallerinin parçalanmasına kadar ilerlemiş olduğundan anyonik ve katyonik bileşikler içerirlerse de çok büyük oranda - yükler hakimdir ve bu nedenle killi toprakların CEC değeri yüksektir. Bu kapasitenin hidroksonyum veya Ca, Mg, K veya Na tarafından doyurulması toprağın depo pH değerini belirler.
Topraktaki K kaynağı genellikle Al silikatları olan biyotit, muskovit gibi minerallerdir ve depo K oranı yüksektir. Fakat bitkilere yarayışlı K oranı düşük olduğu gibi bunun bir kısmı da az yarayışlıdır. Çünkü K lu silikatların bozunma ürünlerindeki K tuzları büyük oranda kolay çözünüp suyla yıkanır maddelerdir ve toprak CEC inin büyük kısmı H+, Na+, Ca++ ve Mg+ tarafından kullanılır. Çünkü K+ un su zarfı / iyonik çekim kuvveti oranı diğerlerinden büyüktür ve tipik olarak kapasitenin %5 ini kullanabilir, diğer kısmını Ca >% 60, H >%20, Mg>%10 oranında paylaşır. Bu üç K fazı arasında kinetik bir denge vardır ve tipik oranları >%90 depo, % 1 - 2 tam yarayışlı çözünür K fazı, aradaki fark da değiştirilebilir fazdır. Bu fazlar arası dengeler de organik madde ve kil, mineralojik bozunum düzeyi, K ile değişim kapasitesi rekabeti gösteren katyonlar, toprak nemi gibi etmenlere bağlıdır. K+ su sferi genelde birçok killerin kristalografik kafes yapısına uyumlu olduğundan adsorpsiyonu ve iyon değişim kapasitesine girmesi kolay olmakta ve bu sayede bitkilere sağlanması süreklilik kazanmaktadır. Ancak kaolen gibi su alarak şişme özelliği düşük olan bazı killer ile uyuşmadığından toprakların K değişim kapasitesi farklı olmaktadır. Önemli bir etmen de toprak pH sıdır, asitleşme H3O rekabeti ile, alkalileşme ise su sferi küçük ve iyonik kuvveti daha çok olan Ca+2 rekabeti ile K bağlama kapasitesini azaltır, bu nedenle tipik olarak pH 5.5 - 8.5 aralığında değişebilir K oranı artar. K+ bağlayan killerin tutma kapasitesi için benzeri özelliklere sahip amonyum da rekabet eder.
Ayrıca toprağın donması ve çözülmesi, ıslanıp kuruması olaylarının tekrarı da değişim kapasitesini arttırırken çözünmüş K miktarını azaltır. Yağış bitki örtüsü zayıf toprakta K yıkanması ile kaybına neden olur ve bu nedenle seyrek, düzensiz ve şiddetli yağış alan bölgelerde bitki örtüsünün giderek daha da zayıflamasına neden olur. Bitki örtüsü yeterli olan yörelerde de otlatma, hasat gibi olayların tekrarı aynı şekilde etkili olur. Çünkü, ancak derindeki yıkanmış K kapasitesini kullanabileek derin köklü bitkiler ve taban suyuna kadar inen K un yüzeydeki buharlaşmanın emme kuvveti ile dipten K çekmesi dışında toprakta N gibi K döngüsü yoktur.


Kum oranı yüksek ve kili az topraklar su tutma kapasitesi ve mineral verimliliği düşük topraklardır. Havalanmaları iyidir ve suyu kolay alırlar. Bu nedenle de organik maddeleri yüksekse verimli topraktırlar.
Killi topraklar iyi tekstürlü topraklardır, iyon değişim kapasiteleri yüksektir, yalnız yaşlandıkça bu kapasiteleri azalır, toprak çözeltisiyle birlikte iyonları alt tabakalara doğru yıkanarak (leaching) kil dağılımı A zonunda %10, B zonunda %50 oranına kadar çarpılabilir. Nemli ılıman bölgelerde verimlilikleri yüksektir, ancak derindeki kil tabakası şiddetli yağışlarda taşmaya da neden olabilir.
Kurak ve sıcak bölgelerde ise az killi topraklar daha yüksek verim sağlar, çünkü üst tabakadaki kilin tuttuğu su buharlaşarak kaybolur ve bitki köklerine ulaşamaz. Buralarda ancak saçak köklü ve yüzeye yakın kök sistemi olan bitki türleri yaşamlarını sürdürebilir. Böyle ortamlarda kilin aşağı tabakalar indiği yaşlı topraklar daha yüksek verimlilik sağlar. Yaşlı topraklarda C horizonunda biriken kum e siltin bozunarak kile dönüşmesi de görülür.
Kum, kil ve organik madde dengesi iyi olan ve derin üst tabaka yeterli su tutma ve iyon değişimi, düşük buharlaşma ve yüksek su geçirgenliği (permeabilitesi) ile ideal üst horizon tabakasıdır. B tabakasında yeterli kil bulunursa süzülen su da bitkilerce kullanılabilir ve buharlaşma halinde de yukarıya yönelerek su deposu oluşturur.
Yeterince killi topraklar topaklanarak ideal strüktür sağlarlar, kumlu veya siltli ve organik maddeli olanlar ise masif yapılar oluşturur ki bunların porozitesi çok düşüktür.

Toprak taneciklerinin agregalar halinde topaklanması, fungus ve aktinomiset miselleri, kolloidal kil taneciklerinin katyonları ile organik maddelerin anyonları veya kil anyonları ile organik anyonların mineral katyon kelatları halinde birleşmesi gibi mekanizmalarla olur.
Organik madde en üst tabakanın % 1 - 6 sını, ortalama olarak %3 ünü oluşturur. Kuru ağırlık olarak %20 civarında organik madde içeren topraklara organik, diğerlerine mineral toprak adı verilir. Organik madde bitki ve hayvan artıkları, bozunma ürünleri ve canlı eya ölü mikroorganizmaları içerir. Organik madde azot kaynağıdır ve özellikle humus su tutma kapasitesini, iyon dezorpsiyonu ve değişimi kapasitesini arttırarak bitkilerin büyüyüp, gelişme şansını arttırır.
Kimyasal ve biyolojik ayrışma ve dönüşümler sonucunda kolloidal, gri - kahverengi - mor - siyah renk aralığında ve ortalama olarak % 60 C, % 6 N ile P ve S içeren humus meydana gelir. Bakteriler, fungi ve protozoa ile mikro artropod, solucan gibi canlıların etkinlik ürünü olarak meydana gelir. Bol miktarda polimerleşmiş organik asitleri içerir. Humik asit adı verilen bu yapı jel halinde, kil tanecikleri arasında çimento oluşturarak sağlam bir su ve iyon tutucu yapı meydana getirir. Renk polimerleşmenin ilerlemesi ile koyulaşır. Humuslaşma bitki artıkları, mikro populasyonların etkinlik oranları ve ortam şartları ile toprağın mineralojik yapısına göre farklılıklar gösterir ve buna göre gerek humus tipleri, gerekse topraklar sınıflandırılır. Örneğin mor tip humus asidiktir ve özellikle soğuk bölgelerdeki iğne yapraklı ormanlarında görülür, fulvik asit denen az polimerleşmiş humik asit podzoller adı verilen toprakları oluşturur. Humus tipi podzollerin kil oranını değiştirmesine göre de alt toprak tiplerini ortaya çıkartır.
Canlı artıklarında C/N oranının düşük oluşu mikrobiyal aktiviteyi arttırarak bozunmayı hızlandırır. C mikroorganizmalar tarafından kullanıldıktan sonra CO2 olarak salındığından zamanla toprak organik maddesindeki C/N oranı düşer e bu oran 1/17 oranına geldiğinde mikroflora azotu kendi ****bolizması için kullanamaz hale gelerek NH3 halinde salgılar ve toprak organik maddesi bozunması bu iki gazın çıkışı ile sürer. Oran 1/11 civarına indiğinde de organik madde bozunması dengeye yaklaşır ve yavaşlar.
Kayaçlarda azotlu mineral bulunmaması, mağmanın soğuması sırasında azotun gaz halinde atmosfere geçmesi nedeniyle yeryüzündeki tüm azot canlılar tarafından fikse edilmiş olan azottur. Havadaki azot kozmik ışınlar ve yıldırım düşmesi gibi enerji sağlayan olaylarla toprakta fikse edilebilirse de bu önemsiz düzeydedir.
Havadaki azotun fikse edilmesini, bitkiler tarafından kullanılır hale getirilmesinde rol alan mikroorganizmalar Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, Nitrobacter, Nitrosomonas ile bitkilerle ortak yaşayan Rhizobium ve Spirillium bakterileridir. Rhizobium Leguminosae ve Mimosoidae familyaları cins ve türleri bitkilerin köklerinde ortak yaşayarak azot fikse eden nodüller oluşturduğundan, Spirillium ise Graminae türleri simbiyontu olarak diğer serbest yaşayan cinslerden farklıdır. Azotobacter hava azotu fiksasyonunda rol alan ototroflar arasındaki en önemli gruptur ve tümü toprak organik maddesinde C/N oranı yüksek olduğunda çoğalıp etkili olmaya başlarlar. Serbest azot termodinamik açıdan çok kararlı bir molekül olduğundan tepkimeye sokulması için çok enerji gerekir. Bu açıdan azot fikse eden bakterilerin canlılığın sürmesindeki rolü fotosentetik canlılar kadar önemlidir.
Tipik olarak toprak üst tabakasında %3 - 5 oranında olan organik maddede %5 civarında azot bulunur. Oran bunun altına doğru azaldıkça bu bakteri grubunun etkinliği artar. Karbohidratları kullanarak havanın azotunu amonyak ve nitrata çevirirler. Ortalama olarak 1 ton topraktaki 100 kg. karbohidratı uygun nem ve sıcaklıkta 20 günde tüketirler, arazi koşullarında ise 1 dönümde ancak 10 - 15 kg. azotlu biyomas oluştururlar. Fakat ortamda diğer mikroorganizmalarca sağlanan inorganik azot bileşikleri varsa tercih ederler. Mavi - yeşil alglerden Anabaena, Nostoc cinsleri de havanın azotunu fikse edebilen canlılardır.
Bakterilerle funguslar arasında bulunan aktinomisetler gene kalsiyumca zengin ve otların hakim olduğu topraklarda bulunur, funguslar ise asidik topraklara dayanıklıdır ve orman topraklarında boldurlar, bakterilerden daha az sayıda olmakla birlikte toplam kütleleri daha yüksektir. Toprakta mikrobiyolojik aktivite artışına paralel olarak onlarla beslenen protozoa da artarsa toprak organik madde artışına önemli katkıda bulunur.

Topraktaki amonyak ve amonyumu nitrata oksitleyen ototrofik nitrifikasyon bakterileri çevrimi nemli ve sıcak, iyi havalanan toprakta en etkin olarak yürüten aerobik canlılardır. Enerjiyi canlı artıklarından, azotu havadan sağlayan bakteriler yanında Leguminosae ve Mimosoidae türlerinin kök nodüllerinde yaşayan ve enerji ile karbon gereksinimini bitkiden sağlayan bakteriler de vardır. Nitrifikasyon yüksek sıcaklıklarda solunumun artışı sonucu fosfor dekompozisyonunun da maksimum olmasını sağlar. Genellikle kalsiyum gereksinimleri yüksek olduğundan hafif alkali topraklarda gelişirler. Nemli, sıcak ve iyi havalanan hafif alkali topraklarda 1 gr. toprakta yoğunlukları 1 milyar bakteri / 1 gr. toprağa kadar yükselebilir.
Amonyaklaşma canlı artıklarının anaerobik ortamda mikrobiyal bozunma ürünüdür ve havaya karışır veya amonyum hidroksit halinde çözünür, ya da oksitlenerek fikse edilir.
Nitrobacteriaceae familyasından Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus ve Nitrosolobus nitrozobakterileri amonyağı nitritlere yükseltger. Bitki ve hayvanlar için toksik olan nitritler ise özellikle Nitrobacter ve Nitrospina, Nitrococcus tarafından nitratlara yükseltgenir.
Organik maddenin bozunması sırasında proteinlerin azotu amonyak haline açığa çıkarsa da suyla hemen oluşturduğu amonyum hidroksit bakterilerce oksitlenerek nitrata dönüştürüldüğünde çözünürlüğü yüksek tuzlar yapar. Cinsler arasında amonyum ve nitrat alım oranları açısından farklılıklar görülür, örneğin bazı Graminae cinsleri özellikle ilk büyüme ve gelişme dönemlerinde amonyumu daha etkili kullanırken pamukta durum tersinedir. Azotobacter, Clostrodium, Nitrosomonas ve Nitrobacter havanın azotunun amonyağa ve daha sonra da oluşan amonyum hidroksitin nitröz asidi üzerinden nitrik aside oksidasyonunu sağlar, son ürün olarak ta CaNO3 başta olmak üzere tuzlar oluşur, bitkilerce alınarak kullanılır. Rhizobium ise legümler ve Mimosoidae türleri ile diğer bazı odunlu cinslerinin köklerinde oluşturdukları nodüllerde azot fiksasyonu yaparlar ve özellikle nötr-hafif asidik, yeterli P, Ca, Mo içeren topraklarda etkilidirler.
Azotobacter alkali, Clostrodium ise asidik topraklarda daha etkindir. Azotobacter C/N oranı 33 den büyük ve P, Ca, Fe ve Mo elementleri yeterli topraklarda yeterli etkinlik gösterebilir.
Toprakta azot iz miktarlardaki N2O, NOx ve daha yüksek olabilen NH3 gazları, NH4+, NO2- , NO3- iyonlarının asit ve özellikle tuzları halinde bulunur. Tuzlar bitkilerce alınamazsa kolayca yıkanarak alt horizonlara iner. Bu nedenle erozyon toprağın azotça fakirleşmesine neden olur. Günümüzde artan hava kirliliği nedeniyle atmosferde biriken NOx gazlarının yağışla toprağa inmesi sonucu oluşan azotlu asitler ve toprakta dönüştükleri tuzları bitkilere önemli oranda azot kaynağı sağlayabilmektedir. Öte yandan azotlu gübrelerin kullanımı da kirletii azotlu gazların oluşumu ile hava kirliliğine, yıkanan nitrit ve nitratlarla da toprak ve su kirliliğine katkı yapmaktadır.
Nemli koşullarda organik maddece zengin ve fakir topraklar arasında da CO2 ve NH3 çıkışı toplamı arasında 1/11 gibi büyük bir fark vardır. Toprağın alt horizonlarında ise C/N oranı 6/1e kadar düşebilmektedir.
Toprak organik maddesindeki proteinler ve peptidlerin bozunması ile amino gruplarını içeren maddelerin bir karışımı oluşur. Bu aminasyon ürünleri mikrobiyolojik aktivite sonucu su ile birleşerek amonyağa dönüşür.
Amonifikasyon sonrası açığa çıkan amonyağın bir kısmı ototrof nitrifikasyon bakterilerince nitrite yükseltgenir. Bu bakteriler enerji kaynağı olarak inorganik tuzları, C kaynağı olarak da CO2 i kullanırlar. Amonyağı oksijenle birleştirerek nitritlere dönüştürürken hidroksonyum açığa çıkışı olur ve bakteriler enerji elde ederler. Nitritlerin oksijenle nitratlara yükseltgenmesi de eksotermiktir. Oksijen gereksinimi nedeniyle bakteryel etkinlik iyi havalanan, kaba tekstürlü topraklarda artar ve toprak organik maddesinin pH değeri biraz düşer.

N2 + 10 H3O + 8 e- ® 2 NH4 + 3O2 ® 2 NO2- + 2 H2O + 4 H3O+ + E ® 2 NO3- + E
nitrojenazlar
Özellikle anaerobik koşullarda organik biyoması sübstrat olarak kullanan ve elektron kaynağı olarak Mo, Fe veya Cu, V içeren nitrit redüktaz etkisiyle denitrifikasyon sonucu serbest N2 çıkışı azot çevrimini tamamlar. Anaerob koşullar N2 benzeri koordinasyon molekülü olan O2 in rekabetini engeller, aerobik koşullarda ise heme proteinleri gibi Fe li O2 akseptörleri ile bakteri rekabeti önler.

Amonyak ve nitrat bitkiler tarafından alınarak organik azot bileşiklerine çevirilebilen azot formlarıdır. Amonyum ise killerce değişebilir ve sabitleşmiş şekilde adsorbe edilir ve çözeltiye geçen oranı düşüktür. Köklerce özellikle iyon değişimi ile alınır. Killerin mineralojik bileşimlerine göre amonyum değiştirme ve fikse etme oranları değişir. Fiksasyon oranı arttıkça mikrobiyolojik veya bitkilerce kullanılabilir oran uzun vadeli olarak düşer. Topraktaki tipik yararlı/ toplam azot oranı %2, organik maddece zengin üst katmanda fikse azot ise %7dir. Derinlere doğru fikse azot oranı %60 a kadar artar. Bu nedenle toprak ıslahı için derin köklü ve azot fikse edebilen nodüllere sahip bitki dikiminden yararlanılır.
Bitkiler genelde nitratın birkaç ppm düzeyindeki miktarlarından yararlanabilir. Çünkü daha yüksek miktarları tok******.

Ancak kumul bitkileri organik maddesiz ortamda normal gelişimlerini gösterebilir. Organik madde bozulumu moleküler düzeye kadar sürdüğünden iyon bağlama kapasiteleri yüksektir. Özellikle linyin gibi dayanıklı moleküller CE depo kapasitesini arttırırlar. 1 gr. toprak organik maddesinin CEC değeri 1 gr. kilinkinden daha yüksek olduğundan en verimli topraklar orman topraklarıdır. Organik maddede de CEC > AECdir, çünkü reaktiv grupların çoğunluğunu karboksiller oluşturur.

Sülfür bakterileri de topraktaki S formu dönüşümlerinde çok önemli yer tutar. Topraktaki pirit (-2 değerlikli iyonik FeS2 ) veya FeS, CuS, CuFeS2 içeren mineralleri ve elementel S ü, CO2 i redükte ederek elde ettikleri elektronlarla suda sülfürik asit olarak çözünen SO3 e oksitleyen Thiobacillus türleri gibi kemoototroflar ağır ****l toksisitesi ve düşük pH a dayanıklılıkları ile dikkat çekicidirler.
Topraktaki S kaynakları iklim bölgelerinde farklılık gösterir. Nemli iklimlerde özellikle pirit- FeS2, jips - CaSO4 mineralleri halinde bulunur ve tipik olarak %0.01 - 0.15 oranında toplam S ile 50 - 500 ppm çözünür sülfat sağlar. Kurak ve yarı-kurak bölgelerde ise toplam miktarının çoğunu çözünür toprak alkali sülfatları oluşturursa da toplam S %80 -90 oranında organik maddede bulunur. Sülfat killerce, özellikle Al ve Fe oksitleri tarafından AEC çerçevesinde depo olarak tutulabilmektedir.
Organik maddedeki biyolojik S büyük oranda proteinlerdeki -S-H ve S-S bağları ile bağlı olan, az bir kısmı ise çözünür sülfat tuzlarından oluşur. Aerobik koşullarda sülfat mikroorganizmalar ve bitkilerce alınır veya yıkanarak derinlere inerken proteinlerdeki sülfürün bir kısmı oksitlenir, diğer kısmı ise önce redüklenerek hidrojen sülfür gazına dönüşür. S ancak mikrobiyolojik canlıların O2 ile H2S ü tersinir bir tepkimeyle oksitleyerek sülfata dönüştürmesiyle yararlı hale geçebilir. Bu arada toprak asitleşirse de fosfatdan farklı olarak toprak kolloidlerince adsorplanabildiğinden toprağın organik ve kil kolloid miktarı artışı asitleşmeyi azaltır.
Topraktaki S yıkanma ve bitkisel tüketime ek olarak erozyon etkisiyle tükenebilir. Özellikle bazı türler çok S kullanırlar ve toprağı fakirleştirirler, hava kirliliği ve asit yağmurları ise toprağa S sağlar. Topraktaki S genelde %0.05 civarındadır ve üst tabakada 500 kg/dönüm kadar bulunur.



Topraktan Mineral Madde Alımı

Bitki kökleri toprak çözeltisinden daha önce belirtilen mekanizmalarla su ve mineral madde alırlar, toprağın havasını kök solunumu için kullanırlar. İdeal olan tarla kapasitesindeki toprağın por hacminin su ve hava tarafından yarı yarıya paylaşılması ideal durumdur. Nemli ortamlarda toprak havalanmasına porozite artışı yolu ile solucanlar gibi hayanlar önemli katkıda bulunur. Toprağın yapısını bitkiler kökleri ile destekler, ölü kökler toprakta çeşitli çaplarda kanallar oluşturarak poroziteyi ve permeabiliteyi arttırdığı gibi organik madde oluşumuna katkı sağlar. Bu açıdan derin ve yaygın kök sistemleri ile yüzeysel kök sistemi olan türleri içeren ekosistemler sürdürülebilir özellik kazanır.
Bu açıdan toprak sıcaklığı da önemlidir. Mikrobiyal aktivite yanında evaporasyon ve bunun serinletici etkisi gibi etkilerin karmaşık ilişkileri söz konusudur. Toprak mikrobiyolojisi özellikle bitkilerin azot beslenmesi ve organik madde içeriği açısından çok önemlidir. Toprak organik maddesinin yaklaşık yarısına kadar olan kısmını mikro canlılar oluşturur.
Topraktan alınan su miktarı ile iyon miktarı paralellik göstermez, yani bitki iyon alımını denetimi altında tutar. Kökler katyonları özellikle protonla iyon değişimi yaparak alırlar, azot NH4 katyonu ve NO3 anyonu, P özellikle H2PO4 ve S de SO4 halinde alınır. Tuzları halinde bulunan iyonların alım oranları farklıdır, örneğin NaCl çözeltisinden aynı miktarda Na ve Cl alınmaz, bu oran da denetim altında tutulur. Fosforun toplam miktarı ile bitkilerin kullanabildiği fosfor miktarı paralellik göstermediğinden faydalı fosfor analizi ile sonuca gidilir.

Toprakta bulunan elementlerden monovalent Li, Rb ve Cs, iyon yapılarının Na ve K a, divalent Ba un Ca a, Br un Cl a, trivalent Al ve Zr+4 ün Ferrik demire benzerliği nedeniyle canlı yapısında çok düşük miktarlarda bulunabilir.

Türlerin mineral madde alımları seçicidir ve tümüyle aynı koşullarda yetiştirilen farklı türler arasında 60 kata kadar farklılıklar görülmüştür. Bu farklılıklar özellikle makroelementlerden Na ile mikroelementlerden Mn, Zn, Al, Se, Si gibi elementlerde görülür. Örneğin Astragalus türleri arasında Se alımı 600 kata kadar farklılık gösterir. Bu nedenle bazı bitki türleri toprakların kimyasal kompozisyonlarının göstergesi olabilir ve bu türlere indikatör türler denir. Örneğin asidik topraklarda çözünür Al, Fe ve Mn derişimi bitkiler için toksik düzeye kadar artabilir ve ancak bu yüksek derişimlere dayanıklı türler yaşamlarını sürdürebilir. Alkalinitesi çok yüksek topraklarda ise özellikle faydalı fosfor ve demir ile mangan çok azalır ve bu ortama adapte olabilen bitkiler yaşayabilir. Topraktaki alıma müsait durumdaki iyonların derişiminin artışı bir noktaya kadar absorpsiyonunu arttırırsa da derişimin daha fazla yükselmesi etkilemez. Toprak pH değerinin 5.5 - 7.0 arasında olması genelde en uygun beslenme ortamını oluşturur.
Bitki örtüsü sıklığı artışı toprak organik maddesini arttırırsa da kökleri ile sürekli olarak daha yüksek oranlarda K, Ca ve Mg ile Na çekerek toprağın asitleşmesi yönünde etki yaparlar. Hasatla organik maddenin uzaklaştırılması zamanla toprağın asidikleşmesine neden olur. Toprakta bolca bulunan Al ve Fe ile yüksek miktardaki Si çözünme hızı da asitleşme sonucu artar ve taban suyunda, akarsu ve göllerde birikir.

Azot Beslenmesi: Leguminosae ve Mimosoidae mensuplarnın köklerinde ortak yaşayarak nodül oluşturan Rhizobium bakterileri kök emici tüylerine yerleşerek çoğalır ve hücrelerin hacim artışı ile nodüller oluşturmasını sağlar. Nodüller de havanın serbest azotunu nitrata çevirir. Rhizobium türleri konukçul seçicidirler.

Bitkiler azotu nitrat ve amonyum tuzları halinde alırlar ve cinsler arasında azot kaynağı tercihi, seçiciliği farkları vardır. Ayrıca aynı tür bitkilerin gelişme evrelerinde de seçicilik değişimleri görülür.
Leguminosae ve Mimosoidae türleri genelde hafif asidik ve özellikle nötr topraklarda daha iyi büyür ve toprağa azot sağlarken yüksek oranda Ca ve Mg alırlar. Bazı türleri asidik topraklara adapte olabilir. Yulaf gibi bazı Graminae cinsleri ise asidik topraklarda iyi büyürler.
Bitkilerin azot alımı fosfor beslenmesinde olduğu gibi aktif büyüme ve gelişme dönemlerinde yüksektir ve sonra azalır, bir bitkideki %N oranı da olgunlaşma, çiçeklenme, yaşlanma ile azalır. Bunun nedeni karbohidrat depolanmasının oransal olarak artışıdır. Tohum ve tomurcuk gibi organlarda ise depolanma olur. Genel bir ortlama değer olarak bitkilerde toplam azot/kuru ağırlık yüzdesi değişimlerinin %0.2-6.0, nitrat azotu yüzdesinin ise %0.0 - 3.5 arasında olduğu görülür.

Toprakta müsait azot artışı bitki büyümesini hızlandırırken toplam karbohidrat oranını azaltır, protein oranında artışa neden olur. Ayrıca hücrelerin daha büyük hacimli ve protoplazmalı, ince çeperli olması, su oranının da yüksek olmasına neden olur. Azot azlığında kök/ gövde oranı artar, kökler kısa ve kalın, çok dallı bir yapı gösterir, iyi gelişir. Bunun nedeni fotosentezle elde edilen karbohidratların öncelikli maddeler olan proteinlere dönüştürülememesidir.
Azot / karbohidrat dengesinin yüksek oluşunun önemli bir sonucu da vejetativ büyümeyi arttırarak çiçeklenmeyi geciktirmesidir.

Fosfor Beslenmesi özellikle H2PO4- primer orto fosfat ve çok daha az oranda HPO4-2 sekonder orto fosfat alımı ile olur. Çok daha az miktarlarda piro ve ****fosfatlar ile organik fosfatlar da alınabilmektedir. Gene çok büyük oranlarda çözelti fosfatından beslenme olur, bu fosfat da iyon değişim dengesi ile topraktaki organik ve mineralojik katı maddelerdeki depo fosfat kapasitesi ile ilişkidedir. Toprak pH değeri alkaliye kaydığında organik fosfat / mineralojik fosfat dengesi küçülür. Humat halindeki fosfor tuzu oluşumu çözünmez Fe ve Al fosfatların oluşumunu engelleyerek yararlı fosfat deposuna katkıda bulunur.
Topraktaki ana fosfat kaynağı mineral Ca3PO4 içeren ve suda çok az çözünen, ancak çözünürlüğü organik madde bozulumu sonucu artan asidite ile yükselen apatittir. Bu nedenle de toprak organik maddesi fosfat beslenmesinde çok önemli rol oynar ve erozyon bitkilerin kullandığı fosfatın üç katına kadarının organik maddeyele birlikte kaybına neden olur.
Doğal olarak toprak nemi artışı fosfat alımını arttırır. Toprak çözeltisinde nitrat derişiminin artışı ise fosfat alımını kısar, sülfat da aynı yönde fakat daha az etkilidir. Bunun nedeni aralarındaki rekabettir.

Topraktaki toplam P %0.15 - 5 oranındadır. Yararlı fosfor düzeyi ise pH 6.5 - 7.5 arasında maksimum olur ve A horizonunda 10 kat farklılık gösterebilir, çünkü ortalama olarak %25 - 75 oranındaki kısmı organik maddedeki organik bileşikleri ve özellikle fosfo - humat bileşikleri halindedir. Bu nedenle de pratik olarak yıkanma ile kaybı önemsiz düzeydedir. Organik fosfat bileşikleri parçalanınca bitkilere yararlı Fe, Al, Ca, Mg, Na ve K ile fosfat tuzları yaptığı oranda kullanılabilir. Bu nedenle de topraktaki azot ve fosfor oranları değişimi paralellik gösterir. Yaşlı ve bitki örtüsü olan topraklarda alt horizonlarda azalır, çünkü bitki köklerince tüketilen kısmı yenilenemez.
Toprak organik maddesinde fitin, fosfolipid, nükleik asit gibi bitki artığı ve mikrobiyal kökenli maddeler halinde bulunur ve mineralize olmaları ile yarayışlı hale gelirler. Bu olay da organik maddenin C / P oranı ile ilişki gösterir. Oran < 200 - 300 aralığında olduğunda mineralizasyon hızı yükselir, > 300 olduğunda ise mineral fosfat özellikle asidik topraklarda bol bulunan kolloidal Fe, Al ve Mn oksitleri tarafından tuzları halinde, veya silikat killerine adsorbe olarak immobil hale geçer, fikse edilir ve yararlı fosfor azalır. Fiksasyon%98 - 99.9 gibi yüksek oranlara kadar çıkabilir. Kireçli alkalin topraklarda da çözünmez Ca fosfat halinde çökelir.

Kükürt Beslenmesi özellikle sülfat iyonu alımı ile olur, zararlı derişime ulaşmamış SO2 gazı halinde havadan da alınabilir. S eksikliği N eksikliğine benzer şekilde özellikle yaşlı yapraklarda sararma ve kuruma ile dökülme, protein kaybı ve karbohidrat birikmesi görülür. Kök gelişimi geriler, nodüler N2 fiksasyonu azalır.
Toprakta -SO3, trioksit olarak ölçülür ve fosfor gibi organik madde ile yakından ilişkilidir. Toprak organik maddesinin bozunması ile H2S olarak açığa çıkar, bakterilerin aktif olduğu topraklarda okside edilerek tutulur ve sülfatları halinde bitkilerce alınır. Fosfattan farklı olarak tuzlarının yıkanma ile kaybı ve kurak veya yarı - kurak iklimlerde B tabakasında birikimi söz konusudur, bu nedenle de tarımda fosfat gübresi içine katılarak takviyesi gerekir. Derin köklü bitki örtüsünün biyomas artığı ormanlarda çevrimi sağlar. Günümüzde asit yağmurları da bu çevrime katkıda bulunmaktadır.

Potasyum Beslenmesi farklılık gösterir, çünkü K inorganik anyonlarla veya organik asitlerle yaptığı tuzları halinde özsuda veya adsorbe durumda kalır. Bu nedenle de bitki artıklarından hızla toprağa karışır.
Genelde bitkilerin ve özellikle gramine türlerinin K gereksinimi N gereksinimine yakındır, N2 fikse eden baklagillerde ise tüketilen Ca > K dur ve bu ilişki türler arası rekabette önemli yer tutar.
K büyük oranlarda vejetativ organlarda bulunduğundan eksikliği önce yapraklarda kendini gösterir e lekelere, renklenmelere neden olur. Toprakta bol olması halinde ise gereksiz tüketimi söz konusudur, bu nedenle de büyüme mevsimi erken başlayan türler geç olanlara karşı K üzerinden rekabet gücü kazanır. Bu gereksiz tüketim eğilimi bitki içinde de dengesizliğe yol açabilir, çünkü K tercihi bitkinin özellikle Ca gereksinimini karşılama kapasitesini düşürür.
Bitkilerde toprakta olduğu gibi bu açıdan sabit bir katyon eşdeğeri kapasitesi vardır ve K, Na, Ca ve Mg tarafından paylaşılır.



Karbon ****bolizması

Canlı bitki hücresince foto veya kemosentezle asimile edilen karbon çok çeşitli maddelere dönüştürülerek yapısal maddeler, madde ve enerji deposu maddeler, canlılığın sürdürülebilmesi için gerekli çok çeşitli maddelere dönüştürülür. Bitki grupları, yaşam dönemleri, ortam koşulları gibi birçok etkiye göre değişik şekillerde sentezlenerek yararlanılan bu maddeler bitkinin evrim şekline ve düzeyine, yaşam ve gelişme biçimine göre farklılıklar gösterdiğinden çok çeşitlidir. Bu konulara ikincil ****bolizma konusu çerçevesinde değinilecektir.
Bu aþamada yanlýzca organik bileþik olarak bitkiler aleminde:
n - ve siklik ve dallanmýþ zincirli alkanlar, alkinler, asetilenler ve poliasetilenler, yað asitleri ve epoksitleri, mono -, seski - ve diterpenler, fitosteroller, klorofiller, karotenoidler, niþasta ve sellüloz ile hemisellülozlar, ksilanlar, mannanlar ve glükomannanlar, galaktan ve arabinogalaktanlar, pektik asit ve zamklar, reçineler, glukanlar, fruktanlar, mannanlar, galakto- ve glükomannanlar, müsilajlar, asperulozidler ve okubinler ile iridoidler, fenolikler, alkaloidler ve saponinler grubuna giren yüzlerce çeþit organik madde bulunduðunu belirtmek yeterlidir.


Su ve Mineral Madde ****bolizması

Bitki hücresine alınan su canlılığı sağlayan tüm olayların yürümesi için gerekli ortamı sağlar. Bilindiği gibi su yarıkovalent, elektron çiftlenmesi ile oluşan O - H bağlarının 105 derecelik açı yapması ve daha çok -2 yüklü oksijene yakın olan elektron çiftlerinden oluşması nedeniyle çift kutuplu, dipol bir moleküldür. Bu nedenle su reverzibl olarak H(3)O +, hidroksonyum ve hidroksil şeklinde iyonlarına ayrılabilir. Mineral iyonları çevrelerine zıt yüklü uçlarını çekerek moleküler su moleküllerinden su zarfı oluşturur ve. Bu şekilde de hem doymuş hidrokarbonlar ve lipidler dışındaki tüm küçük moleküllü organik maddeleri, hem de kuvvetli asidik ve bazik maddelerden polar tuzlara kadar iyonik karakterli maddeleri değişen oranlarda çözebilir. Bu sayede de çözelti ortamında termik hareketlilik kazanan maddelerin moleküllerinin çarpışarak kimyasal tepkimeye girmesi ve canlılık için gerekli biyokimyasal tepkimelerin yürümesine uygun ortam sağlar.

Dipol karakteri nedeniyle su molekülü makromoleküller ve polimerler zincirleri üzerindeki iyonik gruplara tutunarak zincirlerin arasına girer ve uzaklaşmalarına neden olur. Bu boşluklara girme olanağı bulan enzim proteinleri gibi suda çözünür maddeler de canlılık olaylarının sürmesini sağlar. Tüm bu nedenlerle su canlılığın en temel maddelerindendir. Ayrıca gene dipol özelliği ve iyonlaşabilir oluşu, kinetik tanecikler oluşturması nedeniyle birçok madde ile kolayca tepkimeye girebilir ve canlılık olaylarının büyük çoğunluğunda kimyasal ajan olarak rol oynar. Oksitlenme tepkimelerine elektron sağlar, redüklenme tepkimelerinde de proton kaynağı görevi yapar.
Dipol kutupları elektriksel iletken olması ve iyonlaşma oranının tersinir olarak içinde çözünmüş olan iyonik maddelerin hakim yüküne bağlı oluşu biyoelektriksel olayların sağladığı canlılıkla ilgili işlevlerin gerçekleştirilebilmesi olanağını verir.
Termik hareketliliğinin yüksek olması nedeniyle yaptığı basınçla organel ve hücrelerin dış basınç etkisi ile ezilmesini önler.
Su ****bolizması adı altında toplanabilecek tepkimelerin canlılıkla ilgili her tepkime zinciri ve devrelerine yayılmış olması, bu tepkimelerin birbirinden çok farklı ve bağımsız işlevlerinin yüksek sayıda oluşu bu konunun bir bütün halinde ele alınmasını engeller. Bunun yerine diğer konular içinde yeri geldikçe söz edilmesi daha kolay ve anlaşılabilir bir yaklaşımdır.

Mineral elementlerinin canlılıktaki rolleri ise daha kolay sınıflandırılabilir:

Esas elementler belli bir derişim aralığında sağlıklı, normal yaşamın sürdürülebildiği, bunun altındaki ve üstündeki derişimlerinde önce geçici olabilen, daha sonra da kalıcı arazlar bırakan eksiklik ve toksik etkileri, bu sınırların dışında da ölümcül etkileri görülen elementlerdir. Bu derişim aralıkları açısından da makro ve mikro elementler ayrılır. Herbir elementin ****bolizmadaki ve canlılıktaki rolleri farklı olduğundan canlı türleri arasında ve bir canlının yaşam devrelerine, içinde bulunduğu ekolojik koşullara göre gereksinimleri farklılıklar gösterir. Bu açıdan hem biyokimyasal, hem fizyolojik, hem de ekofizyolojik açılardan incelenmeleri sonucunda doğru değerlendirmelere ulaşılabilir.

Önemli bir konu da bir elementin derişimindeki değişimlerin diğer elementlerden yararlanılması, kullanılması üzerindeki sinerjistik ve antagonistik etkileridir. Bu etkileşimler sonucu hem iyonik matrikste hem de organik ****bolizmada çeşitli değişiklikler meydana gelir. Azot, P, Ca ve Mg ile Na ve K, Fe, Zn, u ve B elementlerinin tümü arasında bu tür ilişkiler ağı vardır. Örneğin P, K ve Zn ile Cu ile sinerjistik etkiye sahiptir, Mg ile hem antagonistik hem sinerjistik ilişkisi vardır. Azot Mg üzerinde antagonistik, K ve B üzerinde sinerjistik etkilidir. Bu tablo da P ile N arasındaki dolaylı ilişkiyi ortaya koyar vs.
Antagonistik ilişki aynı bağlayıcı uç , kök için rekabete dayanan Zn+2, Cd+2 ilişkisi şeklinde olabildiği gibi Cu+2 ile S-2 tepkimesi sonucunda çözünmeyen CuS oluşumu gibi deaktivasyon ilişkisi de olabilir.
Türler arasındaki seçici beslenme farklılıkları yanında elementler arası ****bolik ilişkiler matriksi populasyonlar arasında davranış farklılıklarına yol açarak rekabetsel ilişkiler üzerinde etkili olur.

Mineral iyonlarının genelde çok önemli olan bir özellikleri organik maddelerin ve temelde onların oluşturdukları yapıların oluşumu, sağlamlığı ve işlevleri üzerindeki etkileridir. Membranlar yanında nükleik asitlerin helislerindeki fosfat gruplarının aralarındaki katyonlar sayesinde bilinen yapılarına sahip olmaları Ca, Mg, P, S elementlerinin yapısal işlevlerini gösterir.

İz elementler pH 7 civarında yürüme durumunda olan hidrolitik ve sentetik tepkimelerin enzimlerinin aktivatörü olarak rol oynarlar. Bu işlevlerini de Lewis asit ve bazlığı yolu ile su da dahil, sübstratları polarize ederek yaparlar. Lewis asitleri elektron çifti alabilen, bazları da verebilen maddeler olarak tanımlar. Klasik asit - bazlar için geçerli olduğu gibi de maddelerin elektron çifti alma - verme potansiyellerinin büyüklüğüne göre bir madde çiftinin asitlik - bazlık ilişkisini belirler. RNA polimeraz, nükleazlar, fosfatazlar, esterazlar gibi bir çok enzimin Zn+2, Mn+2 gereksinimleri buna örnektir.
İz elementlerin aynı mekanizma ile yürüyen önemli bir rolleri de elektron transfer zincirlerindeki rolleridir. Fizyolojik pH aralığında yürümesi zor olan bu tepkimelerde de Fe+2/ Fe+3/Fe+4, Cu+/Cu+2, Mn+2/ Mn+3/Mn+4, Mo+4/ Mo+5/Mo+6, Co+/Co+2/Co+3 ve Ni+/Ni+2/Ni+3 iyonları rol alır. Moleküler azotun fiksasyonu ile amonyağa dönüştürülmesinde de Fe, Mo ve V çiftlenmemiş elektron kaynağı ve donörü olarak iki aşamalı şekilde rol alırlar ve enerjetik açıdan fizyolojik pH aralığında yürümesi zor olan tepkimenin gerçekleşmesini sağlarlar.

Mineral iyonlarının organik madde ****bolizmasındaki en belirgin rollerinden bir diğeri de klorofil, hemoglobin gibi canlılığın sürmesini sağlayan büyük moleküllerin yapısında molekülün stabilitesini sağlayan koordinasyon merkezi olmalarıdır. Eşlenmemiş elektron çifti paylaşımı ile oluşan doğal bileşikler renkli ve suda çözünmeyen bileşiklerdir. ****l iyonlarının koordinasyon bağı sayısı değerliklerinden farklı değerlerdir.

Amino asitlerin yan zincirlerindeki fonksiyonel grupların protonları yerine ****l bağlanması ile de koordinasyon bileşikleri oluşabilir. Özellikle histidin, metionin, sistein,, tirozin, glutamat ve aspartat yanında serin, treonin, lizin ve treptofan amino asitlerinin hidroksi veya amino grupları aracılığı ile koordinasyon bileşikleri yapmaları peptid ve proteinlerin bu yolla sağlam yapılar oluşturmalarına neden olur. Bu açıdan amino asitler ile katyonlar arasında seçicilik ilişkilewri vardır, örneğin Tirozin yanlızca Fe+3 ile bağlanabilir. Sisteinin ise monovalent Cu, divalent Zn ve Cu ile Fe, trivalent Fe ve Ni +1-3, Mo+4 -6 ile koordinasyonu mümkündür. Cu + ve +2, Zn+2 ile Fe+3 amino asitlerle sağlam koordinasyon bağları yaparken, diğerlerinin bileşiklerinin stabilitesi düşüktür.
Global proteinlerin ****l iyon komplekslerinin enzimatik aktivitede rol oynayabilmesi için 4 veya 6lı koordinasyon bağ kapasitelerinin doymamış olması gerekir. Bu açık uca geçici olarak su gibi bir molekül bağlanır ve sübstratla yer değiştirdiğinde kataliz başlayabilir. Ancak proteinden elektron transferinin doğrudan gerçekleştiği, ****l iyonunun elektron alışverişi yapmadığı sistemlerde buna gerek yoktur. Temelde ****lik koordinasyon protein molekülünün sterik geometrisini sübstratın adsorpsiyonu ile sterik yapısını tepkimeye uygun hale getirerek sağlar.

Azot bilindiği gibi nükleik asit, protein, peptid, amid ve amino asitlerin önemli bir bileşenidir. Bunların yanında birçok sekonder ****bolizma ürününün de sentezi ve gereksinim duyan bitki grubunun normal yaşam devrini sağlıklı şekilde sürdürmesi için gereklidir.

Topraktan alınan nitrat ve amonyum ksilemden aynı şekilde tuzu halinde iletilir, ancak fotosentetik dokularda elde edilen karbohidratlarla tepkime zincirlerine girebildikleri hücrelerde redüklenerek -NH2, amino grubu içeren organik azotlu bileşiklere dönüşürler. Nitratın da amonyuma dönüştürülmesinden sonra glutarik asit gibi iletilebilir organik asitler üzerinden yağ asitlerine amino grubunun katılması ile amino asitler meydana gelir.
Aromatik a - amino asitlerin sentezinde ve özellikle birbirlerine dönüşümlerinde hidroksillenme tepkimesi önemlidir, örneğin fenilalaninin hidroksillenmesi ile tirozin oluşur. C -, O - ve N – metillenmeleri de önemlidir ve örneğin homosisteinden sağlanan metil grupları metiyonin, glisin veya serin metili ile de tüberin ****boliti sentezlenir.
Aromatik amino asitlerin mikroorganizmalar ve bitkilerdeki temel sentez yolu , adını ilk bulunduğu şikimi-no-ki
bitkisinden alan ve benzen halkalı şikimik asidin biri açılmış çift halkalı korizmik asitin L – fenilalanin, tirozin veya triptofana dönüştüğü şikimik asit veya şikimat yoludur. Fosfoenol piruvat ile eritroz – 4 – P tetrozunun kondansasyonundan sentezlenen ara maddeler üzerinden şikimik asit korizmik asite ve sonra üç farklı organik asite dönüşerek aromatik amino asitleri verdiğinden sonraları korizmik asit yolu adını alan sentez yoludur.
Bakterilerde salisilik asit gibi maddeler, yüksek bitkilerde linyin ve alkaloidler, flavonoidler bu aromatik amino asitlerden ve özellikle triptofandan sentezlenir. Linyinler sinnamik asitlerin alkollerinin ürünüdür.

Azot eksikliği azotun klorofil yapısındaki 4 pirol halkasındaki yeri nedeniyle klorofil oluşumunu engeller ve fotosentez eksikliği nedeniyle büyüyüp, gelişmesini önler. Doğal olarak protein, enzim ve nükleik asit ****bolizmalarını yavaşlatır, durdurur ve yaşlı doku ve organlardan başlayan boşalma ile ihtiyarlama - senesans ve ölüme neden olur. Azot bileşiklerinin yapısal proteinler gibi taşınamayan formlarının proteolitik enzimler gibi hidroliz enzimlerince parçalanarak iletilebilir formlara dönüştürülebilmesi genç ve büyüyen dokular ile organların olabildiğince korunması olanağını sağlar.

Fosfor bilindiği gibi enerji ****bolizmasında çok önemli yer tutar. Yeşil bitkilerin güneşten, bazı bakterilerin ise inorganik bileşikleri parçalayarak elde ettiği fiziksel enerjiyi yüksek enerjili kimyasal bağ enerjisi halinde saklayıp, gerektiğinde açığa çıkartılması ile kimyasal ve fiziksel işlerin yapılmasında kullanmasını sağlar. Bu konu fotosentez ve kemosentez, solunum ve sindirim ****bolizmaları içinde incelenecektir.
Burada elementel fosforun enerji ****bolizmasındaki kilit rolünün nedenleri üzerinde durmak yeterli olabilir. Nükleik asit sentezinde organik bazlar fosfatları halinde sübstrat olarak kullanılıp tepkime sırasında fosfatın açığa çıkması, solunumda elde edilen enerjinin ATP kazancı olarak hesaplanması iyi birer örnektir.
ATP su ile tepkimeye girdiğinde üç fosfat grubundan biri açığa çıkarken bu fosfat bağında yoğunlaşmış olan enerji açığa çıkar. Bu enerji diğer bağ enerjilerine göre yüksek olduğundan yüksek enerjili, enerjice zengin bağ adını alır. Bunun nedeni de bu bağın oluşturulmasında yüksek enerji kullanılmasına gerek oluşudur.

ATP ve NADP.H2 enerji ****bolizmasının kilit maddeleridir. Bunun temel nedeni oluşumlarının sübstratları olan maddelerin kinyasal potansiyeli ile bu tepkime ürünlerinin kimyasal potansiyel farkının yüksek oluşudur. Adenin de fosfat gibi eksi yüklüdür, bu nedenle adenine 3 fosfatın bağlanması ile ATP sentezlenebilmesi için yüksek enerji kullanılması gerekir, serbest enerji önemli miktarda artar. Organik bileşiklerin fosforilasyonu, yani ATP veya benzeri bir fosfat kaynağından grup transferini kinaz enzimleri sağlar.
Fosfat, ADPve ATP sulu çözeltilerinde farklı değerlikli formlarda bulunabilen, Mg ve Ca iyonları başta olmak üzere katyonlarla kelasyon tepkimesine girebilen maddelerdir. Bu nedenle de pH gibi etmenlere bağlı olarak ATP değişik yollardan sentezlenebilir. Nötr pH civarında divalent katyonlara gerek olmadan
ADP + HPO4 + H3O ® ATP + H2O
tepkimesiyle, ATP sentetaz enziminin etkisiyle sentezlenir. Bu molekülün hidroliz denge sabitesi diğer fosfat bileşiklerinden çok daha yüksektir, bu nedenle de diğer organik bazların trifosfatları oluşturulamaz.
Bu pHa bağlı denge durumu sayesinde ATP, ATPaz izoenzimlerinin etkisiyle ve büyük oranda ADP ve fosfata hidroliz olabilir. PH 7 civarında ADP moleküllerinin yaklaşık yarısı -2, diğer yarısı ise -3 değerlikli iken ATP molekülleri de yarı yarıya -3 ve -4 değerliklidir. Mg+2 veya Ca+2 ve diğer katyonlar aynı moleküldeki fosfat köklerinin (-- O -1) yüklü oksijenleri arasında elektrostatik olarak tutularak kelatlaşmayla moleküllerin form sayılarının artışına neden olur. Bu çeşitlilik değişik özelliklerdeki izoenzimlerin aktiviteleri ile ATP enerji deposunun kontrollu şekilde farklı ****bolik olaylarda kullanılabilmesini sağlar.
Yani önemli bir konu da açığa çıkan ADP molekülünün serbest halde kalabilmesi ve başka bir tepkimeye girmemesidir. NADP.H2 dışındaki difosfatlar ise başka tür tepkimelere de girebilir. Hidrolizlerinin kinetik denge sabiteleri düşük olduğundan hidrolizleriyle çıkan enerji de düşüktür. Bu nedenle de enerji depolanmasında tekrar kullanılamazlar. ATP ve NADH2 nin enerji ****bolizması açısından önemli bir özellikleri de membranlardan kolay geçebilmeleri ile enerji dağılımını sağlayabilmeleridir.

Fotosentezde kloroplastlardaki devresel olmayan elektron iletimi sırasında oluşan NADP.H2 NADPnin redükte formudur ve bu iki form bir redoks çifti olarak eşit miktarlarda birarada bulunur. NADP molekülünün yanlızca NAD kısmı 2 e- alarak NADPH2 oluşturur. Bu elektron alışverişi zinciri elektron akımını sağlar ve bu şekilde ışık enerjisi elektron iletimi yoluyla enerji kazancına, depolanmasına yol açar. Bu konu fotosentez incelenirken görülecektir.

Fosfatazlar fosfat grubu olan organiklerden fosfat gruplarını ayıran enzimler olarak ****bolizmada önemli bir yer tutarlar. Optimum pH değerlerine göre asit ve alkalin fosfatazlar olarak ikiye ayrılırlar.
Bu mekanizmalar hücrenin endojen tepkimeleri başlatma ve yürütmesi için gereken yeni kimyasal bağ oluşumuna dayanan sentez ve dönüşüm tepkimelerine enerji sağlar. Gerek duyulduğunda enerji denetim altında yüksek enerjili fosfor bağının ATP sentetaz ile sentez ve ATPaz ile hidrolizi ile biyolojik iş için enerji sağlanır.

Fosfor fotosentezle güneş enerjisinin önce şekerler ve sonra polisakkaritler halinde karbohidratlarda kimyasal bağ enerjisi halinde bağlanarak depolanması, gerektiğinde sindirimleri ve solunumla açığa çıkarılan bu enerjiyle tüm ****bolizmanın yürümesini sağlar. Tüm bu nedenlerle fosfata sürekli gereksinim duyulduğundan toprak çözeltisinde çok az miktarda bulunan faydalı fosforun sürekliliği gerekir. Toprak çözeltisindeki fosfatın mineralojik ve organik fosfatla denge halinde olması da bunu sağlar. Dengeyi sağlayan ana etmen bakteriyolojik etkinliktir. Fakat toprak tiplerine göre toplam fosfat miktarı geniş açılım gösterir.

Bekleneceği üzere bitkilerde fosfor özellikle aktif büyüme ve gelişme gösteren doku ve organlarda yoğunlaşır. Kökler sürekli büyüyüp, gelişen organlar olduğundan organik fosfat bileşiklerine bağımlıdırlar. Yani köklerle yerüstündeki fotosentetik dokular arasındaki karşılıklı bağımlılık bitkilerin yaşam devirlerinde çok önemli yer tutar. Bu nedenle de yeni gelişen tek yıllık veya ilkbaharda yeniden büyüyüp gelişmeye başlayan çok yıllık bitkiler Organik posfat bileşikleri tohum ve tomurcuk gibi büyüme potansiyeli yüksek olan organların dokularında da depolanır. İndirgenmiş formu hiç görülmez ve %75 -80 oranında çözünür bileşikleri halindedir. Özsuda Doku ve organlarda fikse edilen kısmı düşük olduğundan gereksinime göre floemden ve parankimadan iletilir. Bu nedenle de fosfat beslenmesi eksikliğinde önce yaşlı organlarda eksiklik arazları görülür. Bu organlardaki fosfatlı bileşiklerin sindirimi ve fosfatazlar etkisiyle parçalanmaları sonucunda serbest hale geçerek iletilirler. Fosfor eksikliğinde azot ****bolizması yavaşlar, inorganik azot asimilasyonu azalınca nitrat birikimi olur ve bu da yaşlı organların koyu yeşil bir renk almasına neden olur. Bitkiler bodur kalır, kök gelişimi zayıf olur. Domates bitkisi iyi bir fosfor eksikliği indikatörüdür ve özellikle yapraklarının alt tarafında asimile olmayan şekerler ve nitrat birikimi nedeniyle mor lekeler görülür.

Genelde bitkide P, N ve K dan daha azdır ve yaşlı organlardan tohumlara doğru artan % 0.0X -% 1.X oranları arasında bulunur ve yarısından fazlası çözünür formdaki organik bileşikleri halindedir. Yani ortalama olarak azot gereksiniminin beş - onda biri kadar fosfor alırlar.

Kükürt özellikle yapısal proteinler ile protein yapısına girmeyen amino asit ve bazı peptidlerin yapısına girer. Yapısal protein zincirleri arasında kuvvetli S - S, S - H bağları oluşturarak zincirler arasına su moleküllerinin girmesini önler, termik stabilitelerini arttırarak çok sağlam yapılar oluşturmalarını sağlar. Proteinlerdeki oranı proteinin işlevine göre tipik olarak 3.10-5 - %7 arasında değişir, bazı türlerde sülfat halindeki S/ toplam S oranı > %50 olabilir. Toplam S açısından da familyalar arasında önemli farklar görülür, Graminae < Leguminosae < Cruciferae fam.larındaki açılım %0.1 - 1.5 / k. ağ. gibi yüksek bir orandadır ve bu fark tüm bitki düzeyindedir.
Mikroorganizmalardan yüksek bitkilere kadar dağılım gösteren diğer sülfürlü bileşiklerin kimyasal çeşitliliği çok yüksek düzeydedir e bu nedenle kemotaksonomik karakterler arasında önemli bir yer tutar.

****bolizmalarının tam olarak incelenmiş olduğu söylenemez. Sistein, metionin ve çeşitli vitaminler ile koenzimler gibi bazı sülfürlü bileşiklerin hücre yaşamında, büyüme, gelişme ve çoğalmasındaki önemi bilinmektedir..
Bu yaşamsal organik sülfür bileşiklerinin çoğu en redükte formları halindedir, sülfit bağı ile bağlıdırlar. Örneğin sistein, metionin amino asitleri, glutation peptidi, ergotiyonein tiolü, koenzimlerden tiamin pirofosfat, Co-A ve biyotinde durum böyledir. Sülfidril kofaktörü halinde bir çok enzimin aktivitesinde de önemli rol oynar.
Sülfat ksilemde iyonik bileşiği halinde iletildikten sonra ATP de sübstrat olarak kullanılarak sülfürilaz ve kinaz enzimlerince katalizlenen tepkimelerle fosfat grupları ile yer değiştirerek adenozin difosfosülfat halinde ****bolizmaya girer. Mobilitesi yüksekse de ****bolik etkinliği, kolay dönüşebilir oluşu nedeniyle iletimine pek gerek duyulmaz. Normal olarak alınan sülfatın büyük kısmı protein sentezinin yüksek olduğu genç dokulara gider ve büyüme potansiyeli olan organlarda depolanır. Eksikliği halinde protein sentezinin azalması nedeniyle çözünür azotlu maddelerin biriktiği görülür.
Elektron iletiminde çok önemli rolü olan negativ red-oks potansiyeline sahip demirli proteinlerin bir kısmındaki Fe/ S prostetik grup merkezleri özel işleve sahiptir: fotosentez, azot fiksasyonu, sülfit ve nitrit red-oks tepkimeleri ve DNA tamir edici endonükleaz aktivitesi.
Tipik olarak Fe iyonları R-S halindeki sistein sülfürü ile koordinasyon yapar. Elektron iletim sistemi oluşturan ferredoksinler gibi bazıları bağımsız iken flavoproteinler, S bakterilerinin sülfüraz, kinaz gibi bazıları Ni, V e Mo gibi diğer prostetik elementlerle beraber etkinlik gösterebilir. Ferredoksinler, mitokondrilerin sitokromlu membran proteinlerinde ve ileride görülecek olan fotosistem II fotosentez sisteminde iki sisteinat yan zincirinde 2 Fe - 2 S merkezi içerir ve bu iki merkez -S - S- bağı ile dianyon oluşturur ve Fe+2 Ö Fe+3 dönüşümleri elektron iletimini sağlar.
Kötü ve / veya keskin kokular salgılayan bitkilerin kokulu uçucu bileşikleri genellikle küçük moleküllü olan tiyoller ile sülfitlerdir ve öncü bazı maddelerin enzimatik veya kimyasal parçalanma ürünleridir. Merkaptanların tipik kokuları birçok Crucifereae türlerinde karakteristik olup bazı tiyoglikozitler veya amino asitlerin dönüşümü ile ortaya çıkarlar.
Çeşitli alifatik ve aromatik sülfitler mikroorganizmalarda yaygın olarak bulunur ve bunlardan en iyi bilinenleri penisilin, gliotoksin, basitrasin gibi antibiyotiklerdir. Bu maddeler algler ve funguslarla yüksek bitkilerde de bulunur.

Proteinik olmayan amino asitlerin hemen hepsi sisteinden S-sübstitüsyonu ile oluşur ve sistein ile benzeri öncülerden sentezlenirler. Yüksek bitkiler kükürtlü amino asitlerden ancak sisteini öncü madde olarak kullanabilir ve bu nedenle de sisteinin bu ****bolizmanın merkez maddesi olduğu söylenebilir.
İzotiyosiyanat oluşturan tiyoglikozitler kolayca enzimatik hidrolize uğrayabilirler ve yeni bir moleküler düzen kazanarak hardal yağlarını, glükoz ve sülfatı oluştururlar. Kemotaksonomik karakter olarak da önemli veriler sağlarlar. İzotiyosiyanatların çoğu keskin tadları ile kendilerini belli ederler ve baharat olarak kullanılırlar.
Glükozitler glükozun R- yan zincirinde farklılık gösteren ve izotiyosiyanat oluşturan elliden fazla üyesi olan bir madde grubudur. Düz veya dallanmış alkil yan zincirleri ile çeşitli şekillerde hidroksillenmiş veya düz zincirli türevleri vardır. Bu türevlerin büyük bir kısmı a-amino asit ve a-keto-asit ****bolizmalarında rol alır.

Potasyum 138 pikometre iyon çapına karşılık tek yükü ve 239300 pm2 yüzey alanı nedeniyle şişirici etkisi, 6-8 koordinasyon sayısı ile 60 kadar enzimin kofaktörü oluşu, özellikle Na+/ K+ - ATPaz membrana bağlı iyon pompası enzimi üzerindeki ve membran porlarını şişirici etkisi ile hücre düzeyindeki iletim düzenleyici rolü sayesinde ****bolizmayı genel olarak etkiler. Hücre özsuyunda bol olarak bulunması ve kolay taşınması nedeniyle osmotik basıncı düzenlediğinden de organik madde ****bolizması e iletiminde rol oynar.
Tüm bu temel özellikleriyle bitkilerde tipik olarak %0.2 - 11 / k. ağ. oranında bulunan K miktarının eksilmesi ile fotosentez hızı ve ürünlerinin yapraklardan iletiminin azalması, organik asitler ve yağ asitleri sentezinin yetersiz kalması, serbest amino asit birikmesi ve protein sentezinin azalması, yumrular gibi karbohidrat deposu organlarda gelişememe, nitrat indirgenmesi ve azot ****bolizmasının yavaşlaması ve protein sentezinin düşmesi ve protein azalması, hücre çeperi polisakkaritlerinin sentezinin azalması, kök sistemi gelişiminin aksaması, dona dayanıklılığın düşmesi, büyüme ve gelişme, olgunlaşma gecikmesi ile gelişmenin anormallik göstermesi gibi çok yönlü etkiler görülür.
Potasyum eksikliği önce yaşlı daha sonra genç yaprakların sararma ve kuruması, ışık enerjisi azalması halinde fotosentez hızının normalden çok daha fazla düşmesi görülür. ATP ****bolizmasının aksaması nedeniyle klorofil azalmasından daha hızlı şekilde fotosentez hızı düşer. NO3 indirgenmesinin azalması sonucu amino asit sentezi azalması ve daha da hızlı olarak protein sentezi hızının düşmesi ile büyüme durur. 14C izotoplu CO2 içeren atmosferden kökler dahil bitkide ****bolize edilen izotop oranı düşer, karbohidrat sentez ve iletimi düşüşü N aimilasyonunun azalmasına neden olur. Bunun sonucunda çözünür karbohidratların sağladığı osmotik basınç düşer, hücre çeperleri zayıflar.
Sonuç olarak K, N ve P kadar önemli bir besin elementidir.

Kalsiyum +2 yüküne karşılık 138 pm çapı, 130700 pm2 alanı ile iyon kanallarını büzücü etkisi olan, 6 - 8 koordinasyon sayısı ile örneğin orta lamellerde pektatlar, vaküollerde oksalat kristalleri gibi sağlam bağlı tuzlar oluşturan elementtir. Bu özelliği ile organik asitlerin ph üzerindeki etkilerini dengelediği gibi toksik etkilerini de önler.
Meristematik dokularda sürekli bölünen hücreler arasında oluşan orta lameller nedeniyle boldur. Ayrıca nitrat indirgenmesi ve, karbohidrat ve protein iletimi üzerindeki olumlu etkileri, amino asit ve ATP ****bolizmasında önemli rolü olan adenil kinaz, arjinin kinaz gibi enzimler için gerekli oluşu gibi etkileri ile temel elementlerdendir.
Hayvanlarda olduğu gibi büyük oranda immobilize edilen ve ancak yaşlanma, olgunlaşma, senesans - ihtiyarlama ile katabolik ****bolizma hızlandığında serbest hale geçebilen Ca++ eksikliği halinde ilk etkileri yaşlıorganlarda görülür.
ENERJİ ve KARBON ****BOLİZMASI

Bilindiği gibi canlıların birincil enerji kaynağı güneş enerjisidir. Besin zinciri ototrof - kendibeslek yeşil organizmaların güneş enerjisini kullanarak inorganik CO2 gazının karbonunu suyun protonu ile redükleyip - indirgeyip organik bileşikler sentezlemesi ile başlar. Canlılık ışığın fiziksel enerjisinin kimyasal bağ enerjisine dönüştürülerek canlılık ve sürdürülmesi için gerekli işlerde kullanımı ile yürür. Bu işlemler ve işlerin toplamına ****bolizma, yapımla ilgili olan sentez ve depolama işlerine anabolizma ve sindirimle solunumu içeren yıkım işleri toplamına da katabolizma denir.
Bilindiği gibi indirgenme bir atom veya molekülün elektron kaybetmesidir ve tersi de yükseltgenme, yani oksidasyondur. Elektron alışverişi için birisi elektron verici (donör), diğeri alıcı (akseptör) olan en az iki atom veya molekül gerektiğinden bu iki olay birlikte yürür ve redoks tepkimesi olarak adlandırılır. Canlılarda da kemosentez ve fotosentez dışındaki tüm anabolik olaylar oksitlenme yani solunumla paralel yürür. Sentez veya başka bir iş yapılması ile ilgili tüm olaylar hızlandıkça solunum hızı artar ve fotosentez veya kemosentezle solunumun enerji gereksinimi karşılanamadığında gene katabolik olan sindirim, yani kimyasal bağların parçalanması ile enerji açığa çıkışı olur. Sindirim ve solunum olayları termodinamik açıdan kendiliğinden yürüyebilen olaylar olduğundan ölüm halinde kendiliğinden olur ki bu olaya otoliz denir. Hücrelerdeki membranların sağladığı kompartmanlar, seçici membranlar bu tür tepkimelerin kendiliğinden başlayıp yürümesi riskini ortadan kaldırır.
Bir maddenin bir tepkimede elektron alıcı veya verici rol üstlenmesi redoks tepkimesine konu olan diğer maddeye oranla elektron çekiciliğinin daha yüksek veya düşük olmasına bağlıdır. Yani sabit, sınıflandırmaya uygun bir özellik değildir. Buna karşılık ölçülebilir olan bu özellik bilindiği gibi redoks potansiyeli ile tanımlanır ve bir skala halinde kullanılır.
Bitkilerde anabolizma iki indirgenme olayından birisi ile başlar: fotosentez ve kemosentez. Fotosentezde ışık kuantlarından alınan enerji ile inorganik formdaki CO2 molekülünün yarı kovalent bağlarla bağlı C atomu indirgenerek kovalent bağlı organik bileşiklerine dönüştürülür. Bu bileşikler canlıların %15 - 18ini oluşturur.
Elementel karbonun en dış okted tabakasında 4 elektron olduğundan bileşik oluşturması yüksek enerji ister ve zordur. Bu nedenle de havada yalnızca % 0.2 - 0.3 oranında bulunur ve tek doğal kaynağı canlılardır.
İyonik bileşiklerde iki atom arasındaki elektron alışverişi tam olduğu, elektron yörüngesinde düşük sayıda duplet veya okted açığı olan atomun diğer atomun en dış yörüngesindeki elektron kapasitesinin yarısından az sayıda olduğundan dengesiz durumdaki elektron veya elektronları tam olarak alması sonuu kararlı bir bağ olan iyonik bağ oluşur ve sert kristal yapılanma olur.
Su gibi yarıkovalent bağlarla oluşan molekülerde bağ enerjisi daha düşüktür, yapı daha zayıftır. Daha yüksek enerjili ve kuvvetli olan bağın enerjisi düşürülmüş ve daha kolay bozunabilen, daha kararsız organik bileşikler elde edilir. Termodinamik açıdan ise termik hareketliliği yani entropi enerjisi yüksek olan CO2 gazı serbest, işe çevrilebilir enerjisi daha yüksek olan organik moleküle dönüşmüş olur.
Canlıların
Kemosentezde ise

Fotosentez

Fotosentez ışık enerjisi ile yürüdüğüne göre önce ışık enerjisini, özelliklerini incelemek gerekir.