BİTKİ FİZYOLOJİSİ DERS NOTLARI
Dr. A. Ergin DUYGU

Bilindiği gibi fizyoloji organeller, hücre ve dokular ile organ ve organizmaların canlılığını sağlayan işlevlerini, ilişkilerini ve cansız çevre ile etkileşimlerini inceleyen bilim dalıdır. Bitki fizyolojisi de bu çerçevede mikroalglerden ağaçlara kadar tüm bitkilerde bu konuları araştırır.
Günümüzde bilgi birikiminin ve iletiminin çok hızlı artışı nedeniyle bilim dallarının sayılarındaki artış yanında sürekli yeni ara dalların ortaya çıkması sonucu bilim dalları arasındaki sınırları çizmek zorlaşmış ve giderek anlamını yitirmeye başlamıştır.
Fizyoloji fizik ve kimya ile moleküler biyoloji, sitoloji, anatomi ve morfoloji ile biyofizik, biyokimya verileri ve bulgularından yararlanarak tıp ve veterinerlik, ekoloji ve çevre, tarım ve ormancılık ile farmasi ve gıda, kimya mühendisliği gibi uygulamalı bilimlerrindeki gelişmeler için altyapı sağlamaktadır.
Bitki fizyolojisi de bitkilerle ilgili olan konularda aynı şekilde çalışarak.diğer temel ve uygulamalı bilimlerin gelişmesine katkıda bulunmaktadır. Uzunca bir süre önce fizyoloji ile biyokimyanın konuları arasındaki sınır netliğini kaybetmiştir. Giderek diğer bilim dalları ile aradaki sınırlar da bilgibirikiminin artışı sonucunda zayıflayacaktır.

BİTKİ FİZYOLOJİSİNİN KONUSU VE DALLARI

Klasik olarak fizyoloji, beslenme fizyolojisi, ****bolizma fizyolojisi ve büyüme gelişme fizyolojisi olarak üç ana dala ayrılır.
Bu yaklaşımla bitki fizyolojisinde beslenme kara bitkilerinin havadan, su bitkilerinin de sudan sağladığı gazlar ve kara bitkilerinin havadan sağladığı su buharı ile toprak veya sudan sağladıkları mineral iyonları, nasıl alındıkları ile ilgili konular beslenme fizyolojisi başlığı altında toplanır.
****bolizma fizyolojisi de bu çerçevede alınan hammaddelerin, hangi maddelere dönüştürüldüğü ve kullanıldığı, işlevlerinin neler olduğu, hangi durumlarda bu tabloda ne yönde ve nasıl değişimler olduğunu inceler. Biyokimya ile en yakın olan daldır.
****bolizma fizyolojisinin karmaşık ve genişkapsamlı oluşu nedeniyle de primer ( birincil, temel ), sekonder ( ikincil ) ve ara ****bolizma, primer ****bolitlerin depolanan ve gerektiğinde sindirilen dönüşüm ürünlerini konu alan alt dallara ayırılması gereği ortaya çıkmıştır.
Büyüme ve gelişme fizyolojisi ise beslenme ile alınan, ****bolize edilen maddelerin kullanılması ile organellerden, bitki hücrelerinin embriyo düzeyinden başlayarak organlar ile bitki organizmalarına kadar büyümelerini, belli bir yönde farklılaşarak özel işlevler kazanmalarını, bütün bu olayları etkileyen etmenleri ve etkileşimlerin mekanizmalarını inceler. Büyüme ve gelişme fizyolojisi hem moleküler biyoloji hem de biyokimya ve ekoloji ile yakından ilişkilidir. Çünkü büyümeyi ve sonra gelişmeyi tetikleyen mekanizma ve özellikle farklılaşmanın şekilleri açısından kapasite genetik yapı ve baskı, biyokimyasal özellikler ile çevre koşulları ile yakından ilişkilidir.

Bilgi birikiminin artışı ile bitki gruplarına has özellikleri inceleyen veya yüksek bitkilerin yaşamında ve uygulamalı bilimlerde önemli yer tutan belli olgu ve gelişmeleri konu alan alt dallar ortaya çıkmıştır. Bitki hücre fizyolojisi, alg fizyolojisi, çimlenme fizyolojisi, çiçeklenme fizyolojisi, stres fizyolojisi, bunlardandır. Ayrıca fizyolojik olayların açıklanabilmesi gerekli temel bilgileri sağlayan fizik, enerjetik, kimya, fizikokimya ve biyokimya gibi dalların katkıları oranına göre de biyofizik, fiziksel biyokimya, biyo-organik veya inorganik kimya gibi dallara benzer şekilde biyofiziksel, biyokimyasal fizyoloji gibi alt dallara ayrılır.
Günümüzde botaniğin ve diğer temel ve teknolojik bilimler ile dallarının konuları ile ilişkinin yoğunluğuna göre adlandırılan alt dallara da ayrılmıştır. Bitki ökofizyolojisi, ürün fizyolojisi, depolama fizyolojisi, fizyolojik fitopatoloji bu alt dallara örnek olarak verilebilir.

Bu tür konu sınıflandırmaları çerçevesinde bitki fizyolojisini, fizyolojinin temel konularının bitkileri diğer canlılardan ayıran temel özelliklerin fizyolojik yönlerinden başlayarak ele almak ve bu temeller üzerinde açılım gösteren özel konulara yönelerek işlemek yararlı olabilir.

Bilindiği gibi canlıların en temel özellikleri aldıkları enerjiyi belli sınırlar içinde olmak üzere çevreden alabilmeleri, kullanabilmeleri, depolayabilmeleri ve gerektiğinde açığa çıkarabilmeleri, biyolojik iş yapabilmeleridir. Cansızlardan enerjice etkin olmaları ile ayrılırlar, doğal cansız evren enerji karşısında tümüyle edilgendir. Bu nedenle de bitki fizyolojisini biyolojinin temeli olan biyoenerjetiğin temel konularını anımsayarak incelemeye başlamak gerekir.



ENERJETİK VE BİYOENERJETİK

Adından anlaşılacağı üzere enerji bilimi olan enerjetiğin temel dalı olan termodinamik ısı, sıcaklık, iş enerji dönüşümleri ve türleri arasındaki ilişkileri, bu arada meydana gelen yan olayları inceler. Fiziğin bir anadalı olan termodinamiğin fiziksel özellikler ile enerji arasındaki ilişkiler de konusudur. Kimyasal termodinamik ise fiziksel özellik değişimleri yanında meydana gelen kimyasal dönüşüm ve değişimleri inceler.
Termodinamik olgu ve olayları makro ölçekte inceler, yani olayın gelişme şekli, yolu neolursaolsun başlangıç ve bitiş noktalarındaki durumları ile ilgilenir. Örneğin çekirdek enerjisinin nükleer bombanın patlatılması veya bir santralda kontrollu olarak uzun sürede tüketilerek açığa çıkarılan miktarı aynı olduğundan termodinamik açıdan aynı olaydır.

Termodinamiğin birinci yasası da bu örnekte belirtilen şekildeki kütle - enerji arası dönüşüm olaylarının tümüyledönüşümden ibaret olduğunu, kütle ve enerji toplamının sabit kaldığını belirtir. Yani bu dönüşümlerde kütle + enerji toplamında artış veya kayıp söz konusu olamaz.
Yasanın tanımladığı kütle + enerji kavramının anlaşılır olması için madde ve enerjinin ölçülebililir büyüklükler olması gerekir. Bunu sağlayan da enerji ve kütlesi tanımlanmış olan sistem kavramıdır. Termodinamikte inceleme konusu olarak seçilen, ilk ve son enerji + kütle miktarı bilinen, ölçülen ve değerlendirilen sistem, onun dışında kalan tüm varlıklar ve boşluk ise çevredir. Örneğin güneş sisteminin termodinamiği incelenmek istenirse uzay çevredir. Güneşin termodinamik açıdan incelenmesinde ise gezegenlerle uydular da çevre içinde kalır.
Evren sistem olarak ele alındığında ise çevre olarak değerlendirilebilecek bir şey kalmadığından evrende enerji + madde toplamı sabittir, enerji veya madde yoktan var edilemez ancak enerji - madde dönüşümü olabilir.
Burdan çıkan sonuç da maddenin yoğunlaşmış olan enerji olduğudur. Enerjiyi ancak maddeye veya işe dönüştüğü zaman algılayabildiğimiz, gözlemleyebildiğimiz için maddedeki gizli enerjiyi ölçemeyiz.

İkinci yasa bütün enerjetik olayların kendiliğinden başlaması ve sürmesinin ancak sistemdeki toplam maddenin en az ve enerjinin en üst düzeyde olacağı yönde olabileceğini belirtir. Bu durum sağlandığında sistem dengeye varır, entropisi - düzensizliği - başıboşluğu (S) maksimum olur. Bunun tersi yönünde gelişen olaylar ise reverzibl - tersinir olaylardır. Örneğin canlının bir termodinamik sistem olarak oluşması ve büyüyüp gelişmesi tersinir, ölmesi ise irreverzibl - tersinmez olaylardır. Canlı sistemde ölüm termodinamik denge halidir.
Aynı şey kimyasal tepkimeler içinde geçerlidir, dışarıdan enerji alarak başlayan ve yürüyen endotermik tepkimeler kendiliğinden başlayamaz ve süremez, birim sürede çevreden aldığı ve verdiği enerjinin eşitlendiği, enerji alışverişinin net değerinin sıfır olduğu denge durumunda durur, kinetik dengeye ulaşır. Ancak eksotermik, enerji açığaçıkarantepkimelerkendiliğinden yürüyebilir.
Canlılığın oluşumu ve sürmesini sağlayan biyokimyasal sentez tepkimeleri de dengeye ulaşan reverzibl tepkimelerdir ve ancek ürünlerinin tepkime ortamından uzaklaşmasını sağlayan zincirleme tepkime sayesinde termodinamik dengenin kurulamaması ile sürebilir.

Üçüncü yasa termodinamik bir sistemde entropinin, yani madde halinde yoğuşmamış olan enerjinin sıfır olacağı -273 derece sıcaklığa ulaşılamayacağını belirtir.

Bitkilerdeki biyoenerjetik olayların anlaşılması açısından önemli olan diğer enerjetik kavramları ise entalpi, ve serbest enerji ile görelilik kuramının ışık kuantı ile ilgili sonucudur.
Termodinamik incelemenin başlangıç ve bitim noktalarında ölçülen entalpi - toplam enerji farkı (DH) olay sonundaki madde kaybı veya kazancının da bir ölçüsü olur. Canlılarda çevreden alınan enerjinin azalmasına neden olan koşullarda bu etkiye karşı iç enerji kaynaklarından yararlanma yolu ile etkinin azaltılmasına çalışan mekanizmalar harekete geçer. Evrimin üst düzeyindeki sıcak kanlılarda vücut sıcaklığını sabit tutan bir enerji dengesinin oluşu çok zorlayıcı koşulların etkili olmasına kadar entalpi farkını önler.
Entropinin ölçümü çok zor olduğundan sistemdeki düzensizlik enerjisi yerine entropi artışı ile ters orantılı olarak azalan iş için kullanılabilir, işe çevirilebilir serbest enerji (G) ölçülür. Serbest enerji sistem dengeye varıncaya kadarki entalpi farkının bir bölümünü oluşturur. Entalpi farkının entropi enerjisine dönüşmeyen, yani atom ve moleküllerin termik hareketliliklerinin artışına harcanmayan kısmıdır. Termik hareketlilik doğal olarak sıcaklığa, atom ve moleküllerin çevrelerinden aldıkları enerji düzeyine ve hareketliliklerine,hareket yeteneklerine bağlıdır; atom veya molekül ağırlığı, aralarındaki çekim kuvvetlerinin artışı hareketliliklerini azaltır.
Bir sistemde serbest enerji artışı entropi enerjisi azalırsa da çevrenin entropi enerjisi artışı daha fazla olur ve 2. yasada belirtildiği şekilde sistem + doğanın entropisi sürekli artar. Canlı sistem ele alındığında canlının oluşup, büyümesi ile sürekli artan serbest enerji karşılığında çevreye verilen entropi enerjisinin daha fazla olmasını sağlayan canlının çevresine aktardığı gaz moleküllerinin termik hareketlilik enerjisi gibi enerji formlarıdır.
Einstein’ın E = m . c 2 fomülü ile açıkladığı enerji - kütle ilişkisi sonucunda astronomların güneşe yakın geçen kozmik ışınların güneşin kütle çekimi etkisiyle bükülmeleri gözlemleriyle dahi desteklenen ışığın tanecikli, kuant şeklinde adlandırılan kesikli dalga yapısı fotosentez olayının mekanizmasının anlaşılmasını sağlamıştır.

Kimyasal termodinamikte yararlanılan temel kavramlardan olan kimyasal potansiyel fizyoloji ve biyokimyada da kullanılan ve birçok canlılık olayının anlaşılmasını sağlayan bir kavramdır. Bir sistemdeki kimyasal komponentlerin her bir molünün serbest enerjisini tanımlar. Sistemde bir değişim olabilmesi, iş yapılabilmesi için bir komponentinin kullanacağı enerji düzeyini belirtir. Eğer değişim, dönüşüm sırasında bir komponentin serbest enerjisi artıyorsa bir diğer komponentinki daha yüksek oranda azalıyor demektir. İki sistem arasında kimyasal potansiyel farkı varsa bu fark oranında kendiliğinden yürüyen bir değişme olur ve iletim görülür. Bu suda çözünen katı maddelerin - solutların, pasif - edilgen şekildeki hareketini açıklamakta da kullanılan bir terimdir.

Bu terimin su komponenti için kullanılan şekli su potansiyelidir. Kimyasal potansiyel basınç değişimi ile ilgili olayları da içerdiğinden su basıncı - hidrostatik basınç tanımı da kullanılır. Elektriksel potansiyel farkı da kimyasal potansiyelin bir şekli olduğundan sulu iyonik çözeltilerde katyonların katod durumundaki, anyonların da anod durumundaki sabit ve yüklü kutuplara doğru hareketine neden olur.
Söz konusu potansiyellerin mutlak değerleri değil aralarındaki fark itici güçtür. İki nokta arasındaki basınç, derişim, elektriksel yük, serbest enerji farkı gibi farklılıkların tümü canlılıkta rol oynar ve karmaşık dengeleri yürümesini sağlar. Bu denge birarada bulunan komponentlerin birbirleri ile etkileşmelerinden etkileneceğinden etkileşim potansiyelinin de değerlendirilmesi gerekir. Bunun için kullanılan terimler ise aktiflik - etkinlik sabiti ve efektiv - etkin derişimdir.
Etkin derişim, etkinlik sabiti yüksek maddenin veya maddelerin derişim farkına dayanarak sistemdeki değişim potansiyelini değerlendirir. Sistemin değişim potansiyelini ortaya çıkarır.
Bu çerçevede su potansiyeli sistemdeki bir mol suyun sabit basınç altında ve sabit sıcaklıkta yer çekiminin etkisi sıfır kabul edilerek sistemdeki saf su ortamından etkin derişimin daha düşük olduğu yere gitme potansiyelidir. Yani hidrostatik basınç artışına paralel olarak su potansiyeli artar. Daha önceleri Difüzyon basıncı eksikliği ve emme basıncı, emme kuvveti şeklinde tanımlanmış olan su potansiyeli günümüzde en geçerli olarak benimsenen, kuramsal temelleri sağlam olan terimdir.

BESLENME FİZYOLOJİSİ

Bilindiği gibi canlıların ortamdan sağladığı, olduğu gibi tüketerek kullandıkları besin maddeleri büyük canlı gruplarında farklılıklar gösterir. Bitkiler aleminde de özellikle su bitkilerinin sudan, kara bitkilerinin topraktan sağladığı inorganiklerin çeşitleri ve özellikle oranlarında farklılıklar görülür. Tipik bitki besini olarak kullanılan elementlerin hepsi inorganik formdadır. Ancak bitki köklerinin organik maddelerden de yararlandığı görülmüştür. Saprofit ve parazit bitkiler ise konukçuldan inorganikler yanında doğrudan organik madde de sağlarlar.
Canlıların tükettiği maddeleri oluşturan elementler canlılıktaki işlevleri açısından esas olan ve esas olmayan elementler olarak ikiye ayrılır. Günümüzde benimsenmiş olan ayırım bir elementin hücrede canlılık için esas olan bir molekülün yapısına girip, girmemesine göre yapılır. Bu da noksanlığı halinde bitkinin vejetativ gelişmesini tamamlayamaması ve karakteristik, tekrarlanır bazı belirtilerin açık şekilde ortaya çıkması ve element eksikliği giderilince ortadan kaybolması şeklinde kendini gösterir.

Suyun hidrojeni yanında karbon canlıların yapısını oluşturan ve canlılığı sağlayan organik moleküllerin tümünde bulunduğundan en önemli elementlerdir, canlılığın temel taşları olan nükleik asit ve proteinlerin yapısına girdiğinden, azot birçok organik maddenin maddenin yapısında önemli bir yere sahip olduğundan temel besin elementidir. Fosfor da tüm canlılarda enerji ****bolizmasındaki yeri nedeniyle temel elementtir. Oksijen de solunumdaki rolü ile anaerob mikrobiyolojik canlılar dışındaki bitkiler için önemi ile onları izler.
Yeşil bitkilerin yaşamı için şart olan maddeler arasında miktar açısından temel besinleri su ve karbon dioksit ile oksijendir. Kemosentez yapan bakteriler için de farklı formları halinde alınsa da karbon temel elementtir.
Bunun yanında inorganik azotlu bileşikler de besin olarak çok önemli yer tutar. Çünkü bazı Cyanophyta grubu ilksel bitkiler yanında Leguminosae ve Mimosoidae familyaları gibi bazı yüksek bitkileri ancak Rhizobium bakterilerinin simbiyont olarak katkısı ile havanın azotundan yararlanabilirler. Bu grupların dışında bitkiler havada yüksek oranda bulunan serbest azotu besin olarak kullanamazlar.

Tüm canlılarda mutlaka ve yüksek oranlarda bulunması gereken bu elementler yanında besin olarak alınan elementler alkali ve toprak alkali mineral elementleri grubuna giren ve tüketimleri, gereksinim duyulan miktarları nedeniyle makroelement denen inorganiklerdir.
Bu elementlerden çok daha düşük oranlarda gerekli olan ve daha yüksek miktarları ile toksik etki yapan mikroelementler konusunda ise farklı bir tablo görülür. Bitki gruplarında cins ve tür düzeyinde bile seçicilik, tüketim ve yararlanma ile yüksek derişimlerinin varlığına dayanıklılık, zarar görmeden depolayabilme farklılıkları görülebilen elementlerdir.
Bitkiler aleminde bulunan elementlerin toplam olarak sayıları 60 kadardır. Bu elementlerin toplam bitki ağırlığına, organ ağırlıklarına, doku ve hücreler ile organellerin ağırlıklarına ve kuru ağırlıklarına oranları yaşam evrelerine, çevre koşullarına ve bunlar gibi birçok etmene göre farklılıklar gösterir.

Bitkiler için yaşamsal önem taşıyan esas element sayısı 17dir.
Makro elementler tipik olarak 1 kg. kuru maddede 450 mg. cıvarında olan arasındaki oranlarda bulunan C, O, 60 mg. cıvarındaki H, 15 mg. cıvarında olan N, 10 mg. kadar olan K, 5 mg. cıvarındaki Ca, 2 mg. cıvarındaki P, Mg ve 1 mg. kadar olan S elementleridir.
Mikroelementler arasında yer alan esas elementlerden Cl ve Fe 0.1, Mn 0.05 ve B ve Zn 0.02, Cu 0.006, Mo 0.0001mg / kuru ağırlık düzeyinde bulunurlar.
Makroelementler hücre yapısında yer alan, mikroelementler yapıya girmeyip ****bolizmada etkin rol alan elementlerdir.

Esas makroelementler olarak bitkilerin canlılığı için şart olanlar arasında P, S, Ca, K, Mg, Fe yer alır. Bunların yanında Na deniz bitkileri ile tuzcul olan yüksek bitkiler için esas makroelementtir.
Esas mikroelementlerden Fe ve Mo özellikle yüksek bitkiler için, B birçok yüksek bitkiler ve V bazı algler için esas elementtir. Kükürt dışındaki mikroelementler özellikle canlılık için önemli bazı enzimlerin kofaktörü olarak işlev yaparlar. S ise özellikle kükürtlü amino asitler üzerinden sitoplazmik protein zincirlerinin kuvvetli bağlarla sağlam bir yapı oluşturması nedeniyle önemlidir.
Se, Al gibi bazı iz elementleri alarak depolayan fakat ****bolizmada kullanmayan, o element için seçici olmayan türler de vardır.


BESİN ALIMI

Su içinde serbest yaşayan bitkilerin besinlerini doğal olarak suda çözünmüş halde bulunan gaz ve katı maddeler oluşturur ve difüzyon, osmoz yolları ile alınır. Yüksek su bitkileri ise buna ek olarak zemine tutunmalarını sağlayan sualtı gövdeleriyle topraktan da beslenirler.

Gaz halinde bulunan besinler tüm bitkiler tarafından yayınım - difüzyonla alınır. Canlılık için sürekli kullanılması gereken temel besinler olduklarından, bu gazlardan yararlanma yeteneği olan canlı hücrenin lümenine girip, protoplazmasına geçtiklerinde hemen kullanılırlar. Bu nedenle de yayımımla alınmaları süreklidir. Su ve suda çözünmüş olan katı besinler ise aşağıda görüleceği üzere difüzyona ek olarak osmoz, ters osmoz ve aktif alım yolları ile alınırlar.
Atmosferde doğal şartlarda %0.03 oranında bulunan CO2 güneş ışınlarının ısıya dönüşür kuantlarını içeren kızılötesi, yani 1 - 10 m dalgaboyundaki kesimini soğurarak canlılığın sürmesini sağlar.
Suda çözündüğünde karbonik asit oluşturarak pH değerini düşürür ve suyun çözme kuvvetini genel olarak arttırdığı gibi özellikle alkalilerin çözünürlüğünü arttırır. Bu şekilde de beslenmeyi ve mineral madde alımını kolaylaştırır. Mineral madde iyonları sudaki karbonik asit ve diğer organik asitlerle tuz yaparak tuz - asit çiftinin sağladığı pH tamponu etkisiyle canlı özsuyunda pH değerinin canlılığa zarar verecek düzeyde değişmesini, pH 4 - 8.5 aralığı dışına çıkması riskini azaltır.

O2 de suda çözünen bir gazdır ve çözündüğünde red - oks tepkimelerine girer. Tatlı suda 20 derece sıcaklıkta hacimce %3 oranında çözünür. Havadan ağır olduğundan atmosferdeki oksijenin suyla teması ve doygunluğa kadar çözünmesi süreklidir.

Likenler, kserofitler gibi bazı bitkiler havanın neminden su temininde yararlanır. Ayrıca hücreler arası boşluklardaki hava da bu şekilde gaz besin sağlar. Tüm bu gaz halindeki besin alımları yayınımla olur.


Kütle Akışı ve Şişme ile Su alımı

Sıvıların yerçekimi etkisiyle akışı ve benzeri olayları hidrostatik basınç farkı gibi potansiyel enerji farklılıkları sağlar. Bu şekilde DH değerinin sıfırdan büyük olduğu yer değiştirme olayına kütle akışı - “mass flow” denir. Bu tür olaylarda çözücü ve çözünen tüm maddelerin atom ve molekülleri aynı şekilde hareket eder. Kütle akışı vaküolde, hücrelerarası boşluklarda ve canlı hücreler arasında da plazmodezmler üzerinden olur.

Canlılardaki kütle akışında kapilarite önemli rol oynar, çünkü hücre ve hücrelerarası serbest akış yolları ancak mikron ve askatları düzeyindedir. Kapilerden geçiş ise geçen sıvının viskozitesi - akışkanlığı ile yakından ilişkilidir. Viskozite, akış hızı değişiminin sabit tutulması için gerekli enerji miktarı şeklinde de tanımlanabilir. Bu değer de her bir sıvı için özgül bir değerdir. Çünkü akışkanlık sıvının bir molekül tabakasının diğerinin üzerinden kaymasına karşı gösterilen dirençtir ve bu direnç sıcaklıkla azalır, çünkü ısıl hareketlilik artar, dirence neden olan fizikokimyasal ve kimyasal bağlar zayıflar.
Suyun elektrostatik olarak yüksüz kapilerlerden kütle akışı ile geçiş miktarı ve hızı yüksektir, çünkü dipol su moleküllerinin birbiriyle yaptıkları bağlar suyun yüzey tansiyonuna - basıncına sahip olmasını sağlar. Suda bulunan lipofilik maddeler suyun bu özelliği nedeniyle su yüzeyinde toplanır ve su ile beraber hareket ederler. Suda çözünen maddeler ise yüzey basıncını değişen oranlarda değiştirerek kapiler hareketliliğini ve dolayısı ile de kendi iletimlerini etkilerler.
Suda iyonlaşarak çözünen maddelerin kimyasal potansiyeli hidrostatik basınç veya yerçekimi etkisinden çok daha büyük bir enerji farkı yaratacak düzeyde olan elektrokimyasal potansiyelleridir.
Kütle akışı kuru olan tohumların ortamdan su alarak hacim artışı göstermeleri gibi pasif, edilgen olaylarda önemli yer tutar. Alınan su yapısal protein ve polisakkarit zincirleri arasındaki boşluklara da girerek, adsorbe olur, yapışır ve hidrasyonlarına ve hacımlerinin artışına, canlı veya canlı artığı dokunun da şişmesine neden olur.

Yayınım - Difüzyon ve Geçişme - Osmoz

Yayınım olayında ise olayın başladığı ve bittiği veya dengeye vardığında atom ve moleküller arası ilişkileri farklıllık gösterir. Uçucu maddelerin sıvı veya katı formdan gaz faza geçerek yayınması ve suyun buharlaşması buhar basıncı farkı sonucunda başlayıp yürüyen bir yayınım olayıdır ve DH = 0 olduğunda net, gözlenebilir, ölçülebilir yayınım durur.
İki kapalı kap arasında yayınımı sağlayacak bir açıklık oluştuğunda gazların bağıl basınç oranları, yani herbirinin özgül toplam enerjileri arasındaki farka göre değişen şekillerde yayınım gösterirler. Kısmi, oransal gaz basıncı ile difüzyon basıncının doğrusal ilişkisi nedeniyle bir karışımda yer alan maddelerin yayınım oranları değişir. Ayrıca her birinin sıcaklık ve karşı basınç değişimlerine tepkileri de farklılık gösterir. Tüm bu farklılıkların temel nedeni atom ve moleküler yapılarının, ağırlıklarının yani özelliklerinin farkından doğan termik hareketlilik ve serbest enerji farklılığıdır. Bu da maddeye has bir özellik olduğundan yayınım - difüzyon sabitesi adını alır.
Difüzyon hızı geçişi sağlayan açıklığın veya seçiciliği olmayan membranın alanı, yayınım konusu maddenin iki taraftaki derişim farkı ve yayınım sabitesine bağlıdır. Yayınımın da itici gücü ısıl hareketlilik olduğundan sıcaklık artışı ile hızı artar, daha kısa sürede dengeye ulaşır, fakat denge noktası sıcaklıktan bağımsızdır.
Difüzyonu başlatan ve yürüten derişim farkı olduğundan yayınıma konu iki taraf arasındaki uzaklık artışı olayın yürüme hızını global olarak azaltır. Çünkü yayınım moleküler düzeyde derişim farkı dilimleri halinde yürür. Bu nedenle de hücre ve organel düzeyindeki hızı çok yüksektir.
Üç gaz formundaki besin olan su buharı, O2 ve CO2 için 20 derece sıcaklıkta ölçülen yayınım sabiteleri saniyede yayınım alanı olarak sırası ile 0.25, 0.20 ve 0.16 cm2 dir, yani katıların sıvı ortamdaki yayınım sabitelerinden ortalama 10(4) kat fazladır. Bunun da nedeni gaz ortamında çok daha seyrek olan moleküllerin ısıl hareketle çarpışma nedeniyle zaman ve enerji kaybının çok daha az oluşudur.
Bu tabloya karşın fotosentez hızının ışık ve sıcaklık tarafından sınırlanmadığı durumlarda karbon dioksidin kloroplastlara kadar yayınımı için geçen sürenin sınırlayıcı olduğu belirlenmiştir. Aynı şekilde terleme hızının hücre çeperlerinden su buharı yayınım hızı tarafından sınırlandığı ve bu şekilde de bitkilerin stomalarından gereksiz su kaybını önleyen bir mekanizma olarak yarar sağladığı saptanmıştır.

Elektrostatik yüklü maddeler ile kolloidal maddelerin çözeltiler arasında yayınımları gazların ve gazlarla aynı davranışı gösteren yüksüz maddelerinkinden farklıdır. Çünkü hareketlilikleri zıt yüklü tanecikler arasındaki çekim kuvvetlerinin rastlantısal olarak değişen etki düzeyine bağlı olarak değişir.
Canlılarda ise çözeltide serbest olarak bulunan ve yapısal, sabit durumda yüklü moleküller söz konusudur. Bu karmaşık ilişkiler de bitkilerde yayınım olayının orta lamel ve hücre çeperlerinin elektrostatik yapılarına bağlı değişimler göstermesine neden olur. Bu ilişkiler hücre veya doku düzeyinde hücre çeperlerinin permeabilitesi - geçirgenliği ölçülebilir terimiyle belirtilir. Yüklü madde yayınımı yük durumları ile sabit ve hareketli olan maddelerin yük durumu arasındaki denge nedeniyle miktar ve hız açısından belli bir seçicilikle karşılaşmış olur.

Geçişme - Osmoz difüzyonun özel bir halidir. Yarıgeçirgen, seçici zar yanlızca çözgeni veya çözgenle birlikte çözeltideki bazı çözünmüş maddeleri geçirirken bazılarını geçirmemesinin sonucudur.
Osmoza giren her bir madde kendi termodinamik sistemindeki entropiyi en üst düzeye çıkartacak şekilde hareket ettiğinden, membrandan geçemeyen molekülün yoğun olduğu tarafta geçebilen maddelerin derişimi artar. Bu birikme sonucunda toplam madde artışı ve sonucunda da membranın o yanında hacım artışı olur.
Hücreler arası madde aktarımında da bu şekilde özsuda çözünmüş ve membrandan geçemeyen madde derişimi artışı çözgen olan suyun oransal derişiminin azalmasına neden olduğundan su alınmasına neden olur. Sonuç olarak kütle akışı ve difüzyonda maddelerin akışı birbirinden bağımsız başlar ve yürürken osmozda maddelerin bağıl oranı etkilidir. Canlı hücre membranı suya karşı geçirgen özellikte ve özsuda çözünmüş madde miktarı yüksek olduğunda su alımı kendiliğinden yürür. Canlılar bu mekanizma sayesinde su alımını ortamda su bulunduğu sürece garanti altına almış olur.
Gözlenen hücreler ve organeller gibi canlı yapılarda net su alımının hücrenin çeperi, komşu hücrelerin veya dıştaki sıvı ortamın hücre üzerindeki karşı basıncının etkisi ile dengeye vardığında duruşudur, bu sayede yapının şişerek patlaması engellenmiş olur. Bu basınca da geçişme - osmoz basıncı, osmotik basınç denir. Çünkü büyüklüğü osmotik alımla sağlanan çözünmüş madde miktarı ile doğrudan ilişkilidir. Sonucu olarak da bir hücrenin hacminde değişime neden olan etkin osmotik basınç farkı yarı - geçirgenlik ve seçicilik sayesinde yayınımla sağlanabilecek olan madde hareketi miktarından çok daha yüksek olur.
Temeldeki denge ise aynı türden iyonların membranın iki yüzü arasındaki kimyasal potansiyel farkının sıfır olmasıdır ve hidrostatik basınç farkının bu dengeye katkısı ihmal edilebilecek kadar küçüktür. Ana değişken ise membranın iki yüzü arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır ve küçük bir orandaki değişimi bile çok daha büyük orandaki kimyasal potansiyel farkını, yani derişim farkını dengeleyebilir. Gene bu mekanizma canlı hücreye membrandaki iyonik madde kompozisyonunu düzenleyerek kolayca iyon alımı olayını denetleme olanağı verir.
20. yüzyılın başlarında Nernst başta olmak üzere araştırıcılar tarafından kuramsal temelleri atılarak asrın ortalarında kesinleşen bu bulgular 1967 yılında Vorobie tarafından Chara tatlısu alginin K iyonu alımı üzerindeki deneylerle kanıtlanmıştır.

Hücre çeperi gibi hücrenin denetimi dışında kalan ve kütle akışı ile difüzyonun geçerli olduğu kısım için kullanılan terimlerden biri belirgin serbest alan (BSA) - “apparent free space”dir.

Su alımı için iç osmotik basıncın dış ortamdan yüksek, hücre özsuyunun hipertonik olması gerekir. Yani toplam çözünmüş madde derişimi daha yüksek olmalıdır. Bu durumda herbir maddenin difüzyon basıncı farklı olacağından su moleküllerini geçiren zardan su kendi kinetik difüzyon dengesini sağlayıncaya kadar geçiş yapar.
Hipertonik hücre turgor halindedir, sitoplazma çepere yapışık durumdadır. Çünkü osmotik basınç artışı çeperin karşı yöndeki basıncı ile dengelenmiştir. Hücre özsuyunun izotonik osmotik basınca sahip olması halinde bir kısım suyunu kaybeder ve sitoplazmanın çeperden ayrılmaya başladığı görülür. Bu duruma sınır plazmoliz adı verilir ve izotonik osmotik basıncın ölçümünde kullanılır. Hücrenin iç osmotik basıncının dış basınçtan daha düşük olduğu hipertonisite durumunda sitoplazma çeperden ayrılarak ortaya toplanmaya başlar, hücre plazmolize olur.
Hücrede plazmoliz ilerledikçe klasik deyimi ile emme kuvveti artar, daha yeni terminolojideki karşılıkları ile difüzyon basıncı eksikliği -“diffusion pressure deficit” - DPD” (DBE), su potansiyeli artar.
Bunun da nedeni serbest haldeki suyun serbest enerjisinin adsorpsiyon veya adezyon, kohezyon ile tutulmuş olan sudan az oluşudur. Hücrenin yeniden turgor haline geçme, deplazmolize olma, yani plazmoliz durumundan kurtulma eğiliminin sonucudur. Tam turgor halindeki hücrede ise iç ve dış basınçlar eşit olduğundan su potansiyeli, yani net su alımı sıfır olur. Burada devreye doğal olarak hücre çeperinin elastiklik derecesi de girer. Bu nedenle ve henüz alöronlar gibi susuz bir hacim oluşturan yapılar olmadığından hacme oranla su miktarı meristematik dokularda yüksektir.
Plazmoliz sırasında protoplazmanın tümüyle küçüldüğü, büzüldüğü deplazmolizde ise şiştiği görülür. Hücre özsuyunda serbest çözücü durumundaki suyun kaybından sonra sitoplazmik proteinlerin hidratasyon kaybı - dehidratasyonu sitoplazma hacminin değişmesine neden olur. Difüzyon basıncı eksikliğinin en yüksek olduğu tohumlar, dehidrate likenler gibi yapılarda su alımı ile deplazmoliz sertleşmiş alçıyı parçalayabilecek oranda hidratasyona ve deplazmolize neden olur. Hidratasyon termik hareketliliğin ve entropinin artışına neden olarak yapısal protein, sellüloz gibi moleküllerin zincirlerininin gevşemesine ve daha kolay bozunur hale gelmesine neden olur. Bu yüzden bir süre ıslatılmış olan bakliyat daha kolay pişer.

Hücreler arasında su alışverişinin debisi bu çerçevede çeper ve membranların geçirgenliği ile DBE farkına bağlıdır. Fakat izotonik çözeltiler arasında bile plazma membranları madde alışverişini sağlar. Su içinde yaşayan bitkilerde süreklilik gösteren bu durumda madde alışverişini sağlayan kütle akımı ve özellikle de elektroosmozdur.

Elektroosmoz bir iyon iletimi mekanizması ise de polarite nedeniyle hidrate olan iyonların yani kinetik taneciklerin çevrelerindeki su moleküllerini sürüklemesi sayesinde suyun da taşınmasını sağlar. Kinetik tanecikler iyonlar ile onları çeviren dipol su moleküllerinden oluşan, yani birarada termik hareketliliği olan tanecikler olup toplam kütlelerinin daha yüksek oluşu ve elektrostatik bağların zayıf oluşu nedeniyle termik hareketlilikleri yüksek taneciklerdir. Membranlardaki porlar boyunca yaratılan elektrik alanları, yani endotermik olarak belli bir yönde kutuplandırılan polar molekül dizilişleri üzerinden kayarak iyonik maddelerin taşınması gerçekleştirilir. Bu konu mineral madde beslenmesi içinde ele alınacaktır.
Su moleküllerinin iyonlara kendiliğinden yapışarak kinetik tanecikler halinde iletilmesi iyon kaynağı durumundaki hücrede serbest su derişimini azalttığından DBE artar.

Bu tür enerji gerektiren iyon ve su beslenmesine aktif madde alımı adı verilir. Örneğin tuzcul bitkiler, halofitler osmotik basıncı yüksek tuzlu topraklarda dahi beslenmelerini sağlarlar. Kserofitler çok kurak koşullarda kuru topraklardan su alabilirler. Aktif iyon alımı yaygın görülen bir olaydır, buna karşılık aktif su alımı özel durumlarda görülür. Bu nedenle aktif iyon alımı bitki yaşamında daha önemli yer tutar.


Mineral Madde Beslenmesi Mekanizmaları

Elektroosmozun bir iyon iletimi mekanizması olduğu, hidrate iyonların su moleküllerini sürükleyen ve membranlardaki porlar, kapilerler boyunca yaratılan elektrik alanları, yani potansiyel farklılıkları ile iyonik madde taşınması gerçekleştirdiği belirtilmişti.
Elektriksel potansiyel farkı DE, elektriksel yükün bir noktadan diğerine gitmesi ile yapılan işin ölçütüdür. Daha önce değinildiği üzere yukarıda kısaca incelenmiş olan itici güçlerden de çok daha daha etkindir. Biyolojik bir membranın iki yanındaki E farkı ölçümleri hidrostatik veya kimyasal potansiyel farkı ölçümlerinden elde edilen sonuçlarla karşılaştırıldığında binlerce kez daha büyük olduğu görülmüştür. Bu nedenle de organeller ve hücreler arasında elektriksel yüklü madde iletimi çok daha etkin olarak yürür.
Elektriksel bir yük ile DE arasında sabit bir ilişki vardır ki buna kapasitans denir, yani bir net yük biriminin yarattığı DE ile arasındaki sabit, özgül oranı belirtir. Yararlanılan sonucu ise bir bölgede yüksek oranlı potansiyel düşmesine neden olmadan serbest yük bulundurma, depolama kapasitesi - sığasının ölçüsü olmasıdır. Biyolojik membranların kapasitans ölçümleri bu değerin koşullardan oldukça bağımsız, sabit kalan bir değer olduğunu göstermiştir.
Bitki hücrelerinde de bu değer tipik olarak -100 mV ölçülmüştür. Yükü membranların içindeki anyon derişiminin katyonlarınkinden yüksek olduğunu, değeri ise membranın iki yanındaki potansiyelin pek farklı olmadığını göstermiştir. Aynı şekilde bitki hücrelerindeki toplam iyon derişiminin de tipik olarak 0.1M düzeyinde ve koşullardan oldukça bağımsız sabit bir değer olduğunu belirlenmiştir. Bu derişimde 100mV kapasitans ise anyon / katyon oranının 100 000 olduğunun göstergesidir. Buna karşılık bitkilerde kuru ağırlık bazındaki mineral madde katyon /anyon derişimi oranı ortalama olarak 10 dur.
Hücrelerin çevrelerinden önemli oranda katyon almalarına karşın elektrostatik dengenin ters yönde oluşmasının nedeni organik moleküllerdeki anyonik grupların yüksek oluşudur. Bu sayede organik ****bolizmayı denetleyerek sürekli şekilde katyon alımına açık bir dengeden yararlanırlar. Güneş ışınları ve hava gibi topraktaki mineral elementlerinden daha kolay sağlayabildikleri kaynaklardan yararlanarak sentezledikleri organik anyonik maddeler sayesinde mineral katyonlarının alımını denetim altında tutabilirler.
Yüksüz maddelerden farklı olarak iyonların derişimindeki artış aralarındaki uzaklığın, termik hareketlilikleri ile çarpışma olasılığını üssel olarak artışına yol açacak şekilde azalması demektir. Çünkü elektriksel çekim gücünün etkisi katlanarak büyür. Bağlanmaları ise, iyonik bağın kuvvetli oluşu nedeniyle bağlanma öncesindeki ısıl hareketliliklerinin önemli oranda azalmasına neden olur. Bir sistemdeki hareketlilik komponentlerinin hareketliliklerin toplamı olduğundan sistemi etkiler.
Elektriksel yük elektriksel alan yarattığından etkisi çok yönlüdür ve nötrleşmesi ile diğer komponentler üzerinde çok yönlü etkiler yaratır. Bu nedenle de bir iyon türünün aktivite sabitesi çözeltisindeki tüm iyonların özellik ve derişimleri ile ilişkilidir. İyonun değerliliği arttıkça etkinliği de arttığından hücre özsuyu gibi iyonca zengin bir çözeltide iyonik aktivite değişimleri yüksek oranlı olur. Bu sayede de kara ve su bitkileri çok farklı özelliklerdeki topraklara, sulara adapte olarak yaşama olanağı bulabilirler.
Gene canlıların denetimini sağlayan bir olgu da iyonların canlı membranın iki yanındaki aktivitelerinin dengeye varmasının iyonların iki yandaki aktiviteleri yanında membranın iki yüzü arasındaki elektriksel potansiyel farkına daha da kuvvetle bağlı oluşudur. Bu sayede de membranın elektriksel potansiyelini membran proteinleri ve lipid / fosfolipidleri ile denetleyebilen hücre dengeyi kurma olanağı bulur.
Bu mekanizma hücrenin gereksinimine göre iyonları seçici olarak alması açısından önemli rol oynar. İyonların lameldeki porlardan ve plazmodezmlerden geçişinde iyon yükü / çapı ilişkisine bağlı olan seçici bir mekanizma oluşur.

Donnan Dengesi
Benzer şekilde örneğin bitki hücre çeperindeki orta lamelde yer alan pektik asitlerin karboksil kökü, membran lipidleri arasındaki fosfolipidler gibi sabit iyonların yerleştiği iyon kanalları kütle akışı ile mineral iyonlarının ile geçişine elektrokimyasal direnç gösterir. Görünür serbest alanda dahi iyonların suyla birlikte hareketine engel olur. Sitoplazmik membranlardaki lipidlerin çok yüksek direncinin fosfolipidlerce dengelenmesinde olduğu gibi direnci amfoterik karakteri nedeniyle değişken olan proteinler seçici bir denetim sağlar. Protein helislerinin iyon kanalı görevi oluşturdukları porun girişinde serin gibi polar amino asitlerin bulunmasına bağlıdır. Bu ( - ) yüklü amino asitler katyon difüzyonunu destekleyerek seçicilik sağlar.
Porların işleyişinin anlaşılması sayesinde porları kapayan maddelerin keşfi 1991 tıp nobelini alan ilaç grubunun bulunmasını sağlamıştır.
Küçük mineral iyonlarını içeren çözeltiler membrandaki sabit iyonik moleküllerle aralarında Donnan potansiyeli denen elektriksel bir potansiyel farkının doğmasına ve Donnan dengesi adı verilen dengenin oluşmasına neden olur. Bu dengenin de sağlanması için zıt yüklü maddelerin ters yönde geçişi veya suda çözünmeyen formlarının çözünür hale dönüştürülmesi gerekir. Elektrostatik Donnan dengesinin çeşitli ölçeklerde oluşması hücre içi ve hücreler arası iyonik maddelerin taşınımında ve dağılımında önemli rol oynar. Bu terimle belirtilen olayın ayırt edici temel özelliği hareketi sağlayan difüzyon potansiyel farkının membranın bir tarafındaki sulu çözelti ile membranın diğer tarafta kalan yüzü arasında oluşmasıdır.
Sitoplazmadaki nükleik asitler, fosfat grupları ile ve proteinler de karboksilleri ile Donnan fazları oluştururlar. Bu anyonik gruplar membranın her iki tarafındaki katyonları kendilerine çekerek yönlendirirler. Bu şekilde de net olarak bir geçişmenin görülmediği elektrostatik bir denge kurulur. Sıvı fazdaki katyonların membrana yönlenmesi anyonların da ters yönde artan bir derişim değişimi oluşturmalarına neden olur. Termik hareketliliğin artışı bu dengenin sarsılmasına ve hareketli iyonların elektriksel potansiyel farklılıkları yaratmasına, bu arada oluşan kimyasal potansiyel farklarını dengeleyecek şekilde de geçişme yapmalarına neden olur.
Canlı hücre çözünmüş maddelerin derişimini ilgili maddeleri suda çözünmeyen bileşikleri haline dönüştürerek ortamdan uzaklaştırmak veya tersine tepkimeyle serbest hale geçirerek de denetim altında tutar. Çözünür maddelerin çözünmeyen bileşiklerine dönüştürülmesi entropi azalmasına neden olan kimyasal bağlanma ile sağlanabildiğinden endojen, enerji harcanarak yürütülen aktif bir olaydır. Ancak canlı hücrede gerçekleşebilir.
Bu olayın temelinde iyon aktivitesi ve bu değerin özgüllüğünden doğan sabitesi yatar. İyon aktivitesi iyonun derişimine bağlı kimyasal ve yüküne bağlı elektriksel potansiyellerinin açıklayamadığı bazı konuları açıklamakta kullanılan bir terimdir.
Yükleri eşit olan iki iyondan kütlesi küçük ve elektron sayısı az olanın yükünün dipol su moleküllerini çekerek çevresine toplama gücü daha fazladır. Çevresinde daha kalın bir su zarfı oluşturur. Sözü edilen denge, seçicilik sonucu bir taraftan diğerine geçişi kısıtlanan veya engellenen iyonik maddelerin birikmesine neden olur. Bu birikimin konusu olan yüklü maddeler serbest halde kalamadığından zıt yüklü iyonlarla birleşerek çözeltinin nötralizasyonununu sağlar. Bu nötralizasyon dengesi için gereken iyonik maddelerin çözünür hale geçmesi veya dışarıdan alınması gerekir.
Örneğin Ca++ iyonu, iyonik yük / su zarfı oranı büyük olduğundan porlar üzerinde büzücü etki yaparak su zarfı büyük ve iyonik yükü küçük iyonların geçişini kısıtlar, K + iyonu ise tersine olarak şişirici etki yapar ve bu iyonların geçişini kolaylaştırır. Genelde bitki hücrelerinin yoğun şekilde K, Na ve Cl alış verişi yaptığı görülür. Bu iyonların hareketlilikleri de membranlarda potansiyel farklarının doğmasına neden olur ve Cl net yükün iki taraftaki dağılımının sıfıra eşitlenmesini sağlar. Goldmann denklemi ise K, Na ve Cl iyonu geçirgenliğinin büyük oranda K seçiciliği yönünde olduğunu göstermiştir.

Elektroosmoz da membrandaki bir porun iç yüzeyinde sabit halde dizilmiş iyoniklerin yüklerinin tuttuğu su zarfları zıt yüklü iyonik maddelerin su zarflarını çekmesi sonucu yürüyen osmotik alımdır. Bu şekilde oluşan elektriksel alan membranın iki tarafında elektriksel yük farklılığı doğurur. Bu da sabitlenmemiş kinetik taneciklerin kütle akışı ile çekilerek ters yönlü bir alan oluşturmasına neden olur. Bu iki zıt yönlü alanın oluşumu sırasında doğan hareketlilik ile su molekülleri sürüklenir ve iletilir, elektroosmotik su alımı olur.

Benzer şekilde membran veya çeperde pektik veya proteinik iyonlara zayıf -H bağları gibi bağlarla tutulmuş, adsorbe olmuş olan zıt yönlü yonlar yerlerini alabilecek başka iyonlarla yer değiştirerek serbest hale geçer ve iletilir. Bu olaya da iyon değişimi adı verilir.
İyon değişiminde aynı yüklü iyonlar birbirini ittiğinden dengeye çabuk ulaşılır, yani az miktarda madde bu olaya girebilir. Bağlanmayı sağlayan kuvvet adsorpsiyon kuvvetinden daha yüksek enerjilidir, kopması daha zordur. Ancak iyonlaşmış asidik veya bazik maddelerin hidroksonyum ve hidroksil veya karboksil kökleri bağlanmış olan katyon veya anyonların yerini alabilir. Bu arada açığa çıkan hidroksonyum ve hidroksiller de su oluşturduğundan su iletimi de sağlanmış olur.

Bu olayların tümünde hidroksonyum ve hidroksil iyonları önemli rol oynadığından membranların ve özsuyun pH değeri ve değişimleri önemli rol oynar. Hücre organik asit sentezi ile pH ve amfoterlik denetimi, sentez yolu ile özsudaki serbest maddeyi bağlama veya başka maddeye dönüştürme gibi yollarla kimyasal potansiyel artışı yönünde aktif alım yaparken solunum enerjisi kullanır ve solunumun hızlandığı görülür. Ayrıca osmotik basınç ölçümlerinin kriyoskopik yöntemle yapıldığında sınır plazmoliz yöntemiyle elde edilen değerlerlerden farklı değerler vermesi ek bir su potansiyelinin olduğunu göstermiştir.
Birçok bitki türünde yerüstü organları kesilerek terlemenin emiş kuvveti ortadan kaldırıldığında da kök ksileminden su salgılanması, kış uykusu kırılan birçok odunlu türünde daha hiç yaprak oluşmamışken sürgünlere su yürümesi kök basıncı denen aktif su alımının ve pompalanmasının kanıtlarıdır. Bu basıncın gün içinde değişim göstermesi, solunum inhibitörleri ve bazı bitki hormonları gibi uygulamalarla durdurulabilmesi de göstergeleridir.
Aktif alım ve iletimin önemli bir göstergesi iyonun içine girdiği membranın iç tarafında, yani sitoplazma veya organelin içinde elektrik yükü artışı olmasıdır. Pasif alımda elektriksel nötralliği sağlayacak şekilde zıt yüklü iyon alımı veya aynı yüklü iyonun boşaltımı söz konusudur. Aktif geçişde membranın iki yüzü arasında da membranın kapasitansı ile orantılı olarak belli miktar membran potansiyeli farkı oluşur. Bu fark kısa bir süre sonra boşalarak sıfırlanır ve sonra tekrar artar, bu mekanizmaya da iyon pompası adı verilir.
İyon pompası çalışınca membrandaki pasif geçiş olayları da doğal bir şekilde etkilenir ve membrandaki değişimi dengeleyecek yönde farklılaşır, difüzyon potansiyeli artışı ile elektrik potansiyelinin düşmesi sağlanır. Bitki hücresi membranlarının kompozisyonuna göre elektriksel dirençleri 1 - 8 Kohm / cm2 arasında değiştiğinden pompaların etkinliği membran kompozisyonunun denetlenmesi yolu ile hücre tarafından denetlenebilir. Bu sayede de bitkiler tuzlu topraklara dahi adaptasyon sağlayabilir.
Membran direncinin yüksek oluşu, pompanın etkili çalışması ile aktif iletimin neden olduğu potansiyel farkı da arttığından saniyede 20 pikomol / cm2 gibi yüksek bir debi ile iyon alınabilmektedir.
Aktif iletimin bir özelliği de pasif olarak yürüyen diğer olaylara göre sıcaklık değişimlerinden çok daha büyük oranda etkilenmesidir. Pasif olayların Q10 değeri yaklaşık olarak 1 civarında iken aktif alım ve iletimde bu değer birçok enzimatik olayda olduğu gibi 2 civarındadır. Bunun da nedeni membranın yaptığı enerji bariyeri etkisidir. Tıpkı enzimatik tepkimelerin aktivasyon enerjisi gereksinimindeki gibi aktif alımın olabilmesi için bu enerji düzeyinin aşılması gerekir. Bu nedenle aktif iyon alımı mekanizması bir pompaya benzer şekilde çalışır. Gerekli enerji depolanıncaya kadar alım işlemi kesintiye uğrar. Sıcaklık artışı da bu
mekanizma aracılığı ile etkili olur. Aktif iyon alımının enzim kinetiğindeki Michaelis-Menten denklemine uyan değişimleri enzimler aracılığı ile yürüyen bir olay olduğunu göstermiştir.
Bu tür olaylara enerji sağlayan madde bekleneceği üzere ATP’dir ve ATPaz enzimi aktivitesi de olayın denetimini sağlar. ATP hidrolizi ile açığa çıkan hidroksonyum iyonları ise ters yönde hareket ederek elektrostatik dengeyi sağlar. En iyi bilinen Na+ / K+ ATPaz’dır. İki peptid çiftinden oluşur ve Mg++ tarafından katalizlenen ATP hidrolizine bağımlıdır. Çeşitli iyon pompaları olup belli iyonlar için seçici oldukları bilinmektedir.

Aktif alımın iyon seçici özelliği vardır ve yukarıda anlatılan mekanizma bunu açıklamak için yeterli değildir. Bu nedenle 1930 larda seçiciliği olan aktif taşıyıcı moleküllerin varlığı fikri ortaya atılmıştır. Deneyler benzer K+, Rb+ iyonlarının ve Ca++ ile Sr++ iyonlarının aynı taşıyıcı için rekabet ettiğini, bazı hücrelerde K+ iyonunu alıp, Na+ iyonunu boşaltan ve aynı mekanizma ile Mg++ ve Mn++ için çalışan diğer bir pompanın olduğu, Cl-, B- ve I- taşıyan tek bir sistem olduğunu gösteren deneysel veriler elde edilmiştir. Bu kadar seçici maddelerin ancak proteinler olabileceği belirtilmiş ise de 50 yıl kadar uzun bir süre kesin kanıtlar ortaya konamamıştır.
Aktif pompaların varlığının bir kanıtı da dıştaki iyon derişiminin artışı ile artan solunum ve iyon alımının belli bir derişime ulaşıldıktan sonra doygunluğa erişmesidir. Bitkilerde bu değer tipik olarak 1 - 10 mmol/ gr. taze ağırlık - saatdir.
Aktif alım mekanizmalarının ortaya çıkarılıp genel çerçevesi ortaya çıkarıldıktan sonra iyon alımının büyük oranda pasif şekilde alındığı ve aktif alımın hücrenin gereksinim tablosuna göre belli iyonların seçici olarak alımında rol aldığı, tamamlayıcı olduğu anlaşılmıştır.

Yüksek Bitkilerde Su ve Mineral Madde Beslenmesi

Tohumun şişme ile su almasından sonra yeni bir bitki oluşturmak üzere büyüme ve gelişmesi başladığında ilk olarak gelişen ve işlev görmeye başlayan organı kök taslağından oluşan köktür. Tohumun kotiledon kısmında depolanmış olan organik maddelerin sindirimi ve solunumla elde edilen madde ile enerji fotosentetik organların yeni ****bolik maddeleri sağlayabilecek hale gelmeleri için gereken büyüme ve gelişme için yeterlidir. Fakat tohumun serbest akış ve hidrasyon ile kazandığı su ile şişmesinin sağladığı su ortalama %80 - 90 oranında su içeren bitkinin oluşması için çok yetersizdir.
Bilindiği gibi kökün su ve mineral beslenmesini sağlayan yapılar emici tüylerdir. Kaliptranın arkasındaki meristematik bölgeden sonra gelen genç hücrelerin boyuna büyüme bölgesini izleyen gelişme ve farklılaşma zonunun epidermisinde görülürler. Canlı epidermis hücrelerinin enine eksende uzayarak tübüler çıkıntılar oluşturması ile ortaya çıkarlar. Yüksük hücreleri gibi dış yüzleri kaygan pektik maddelerle kaplıdır. İşlevsel ve fiziksel olarak ömürleri çok kısadır ve sürekli büyüyen kökün ileri doğru büyümesi sırasında yerlerini yenilerine bırakırlar. Bitki türlerinin su için rekabet gücünde kökün büyüme hızı yanında emici tüylerin çevrim hızı da önemli yer tutar.

Hidrofitik bitkilerin su ve mineral beslenmesi yukarıda anlatılmış olan genel mekanizmalarla olur. Kara bitkilerinin beslenmesi ise daha geniş bir çerçevede ele alınarak anlaşılıp, değerlendirilebilir.

Toprak Yapısı ve Su Verimliliği

Toprağın bitkilere su sağlayabilme potansiyelini belirlemek üzere kullanılan Tarla Kapasitesi, Daimi Solma Noktası veya Yüzdesi, Su Basıncı (P), Su Tansiyonu, Nem eşdeğeri, Su Potansiyeli veya Yayınım Basıncı Eksikliği, Toplam Toprak Suyu Stresi, Kılcallık Kapasitesi gibi birçok terimler vardır. Burada konu bunlar arasında en yaygın olarak kullanılan bazı terimlerle ele alınacaktır.
Toplam toprak su stresi, (Total soil moisture stress) konuya enerjetik açıdan yaklaştığı için bu konudaki en bilimsel terimdir. Konuya toprakta bulunan suyun serbest enerjisini azaltan iki temel kuvvet grubunun etkinliği çerçevesinde yaklaşır ve toprak suyunun serbest enerjisini azaltan bu iki grubu :
• • Toprak suyu tansiyonunun ögeleri olan hidrostatik kuvvetler, yerçekimi ve adsorpsiyon kuvvetleri,
• • Toprak çözeltisinin osmotik kuvvetleri olarak tanımlar.
Hidrostatikler bilindiği gibi su basıncı, yüzey gerilimi gibi kuvvetler, adsorpsiyon kuvvetleri de su ile toprak kolloidlerini oluşturan kil gibi mineraller ve organik maddelerle su arasında etkili olan, suyun yerçekimi etkisini yenebilmesini sağlayan kuvvetlerdir. Osmotik kuvvetler de topraktaki su çözeltisinin içerdiği iyonlarla ilişkilerinin sonucu olan kuvvetlerdir. Toprak çözeltisinde çözünmüş iyon derişimi suyun azalması ve çözünür iyon miktarı artışı ile artar. Yani toprak kurudukça su alımı zorlaşır, kuraklığın zorlayıcı etkisi otokatalitik bir artış gösterir.

Toprak, kaynağı olan anakaya üzerinde bulunan ve dünya ortalamasına göre 50 - 60cm. kalınlığındaki tabakalı yapıdır. Değişik oranlardaki kaya ve çakıllar ile kumdan oluşan, su tutma kapasitesi düşük veya çok düşük olan, kil ve silt gibi ince taneli, su tutuculuğu olan mineral maddeler ile canlı artıkları ve bozunma ürünleri olan humusu içeren ve su tutan organik maddeler, sulu toprak çözeltisi ile hava ile memeliler ve sürüngenler ile solucanlardan funguslar, mikroalgler ve bakterilere kadar geniş bir açılım gösteren canlılardan oluşur. Bu karmaşık yapısı nedeniyle de çok dinamik bir yapıdır.
Kaba kum adı verilen 0.2 - 2mm. çapındaki tanelerden daha büyük çaplı olan çakıl ve taş parçaları toprağın iskeletini oluşturur. Kaba kum ve 0.2 - 0.02 mm çaplı ince kum, 0.002 - 0.02 mm. çaplı silt ve bundan daha küçük taneli kil ise su tutma kapasitesine çapın küçüklüğü oranında katkıda bulunan kısımdır. Toprağın iskeletini de içeren yapısına toprağın strüktürü, iskelet dışında kalan kısmının özelliklerine toprağın tekstürü - dokusu denir.
Bu katkıda bulunan kısımların oranı da toprak tekstürü adı verilen ve toprak sınıflandırılmasında kullanılan temel özellikleri oluşturur: Çakıllık, kumul, münbit - verimli, siltli, killi toprak ana tipleri kumlu, siltli ve killi münbit - organik maddece zengin - toprak gibi alt gruplara ayrılır. Ayrıca kahverengi orman toprağı, podzoller, çernozemler gibi yaygın ve belirgin genel özellikleri olan toprakları tanımlayan sınıflandırmalar da vardır. Bitkilerin beslenmesine uygun, yani verimli - münbit topraklar Uluslararası Toprak Bilimi Örgütü Sistemi tarafından Kumlu (%66.6 kum, %27.1 verimli fraksiyon ve %0.9 silt ve kil), İnce Kumlu ( %17.8 kum, %30.3 ver. ve %7.1k+s), Siltli (%5.6 k., % 20.2 v., %21.4 k+s ) ve Killi ( %8.5 k, %19.3 v, %65.8 kil) şeklinde sınıflandırmıştır. Toprak verimliliğinin yanısıra küçük taneli ve organik maddece zengin olması erozyona dayanıklılığının artışına neden olur.
Doğal, bozulmamış toprakta toprak yapısı ve dokusu bu sınıflandırmada farklı konumlara sahip olan tabakaları, toprak tabakalarını içerir. Toprağın tabakalanması ve tabaka özellikleri toprak profili ile tanımlanır. Toprak profilinde yer alan tabakalar - horizonlar yüzeyden derine doğru, A1,... gibi alt tabakalara ayrılan A, ....D tabakaları halinde dizilirler. Bu tabakaların herbirinin özelliği bitki örtüsünün kök sistemi özelliklerine göre kompozisyonunu yağış rejimi ve iklimsel özellikler ile birlikte denetler.
Kumlu toprak en az karmaşık olan kapiler sistemi geniş porlu olduğunda su geçirgenliği - permeabilitesi, yani drenajı yüksek olduğu için köklerin solunumu için yeterli havalandırma sağlayan düzenli ve sık yağışlı iklimler için en uygun toprak tiplerindendir. Kimyasal ve fiziksel olarak bozunma eğilimi düşük, kararlı yapısına karşın gevşektir. Öte yandan tanecikler arasında çimento görevi görevi yapabilecek organik madde ve kil ile silt az olduğundan gevşek ve erozyona açık olan toprak tipidir.
Killi topraklar ise kolloidal ve kolloidimsi özellikteki kil ve siltin oluşturduğu, su çekerek şişen ve topaklaşabilen çimento fazı ile tam ters özelliklere sahiptir. Al-silikatlardan oluşan bazik karakterli levha biçimi olan kolloidal taneciklerin çok yüksek yüzey / hacim oranı ve kohezyon, adezyon kuvvetleri, zayıf hidrojen bağı yapma yetenekleri ile kumlu topraklardan 1000, siltli topraklardan 10 kat daha fazla su tutar ve su girişi arttıkça çok daha az hava bulundururlar. Erozyona ve kurak etkisinde kurumaya karşı dirençli fakat köklere hava sağlama açısından zayıf topraklardır.
Verimli olanlar ise yaklaşık olarak eşit oranlarda kum, kil ve silt içeren, su tutma ve hava kapasitesi, drenajı, su geçirgenliği yeterli olan topraklardır. Bu verimlilik uygun iklimle birleşince sık bitki örtüsünü destekler ve organik maddece zenginleşir, madde çevrimi yüksek dengeli bir ekosistem oluşur.
Verimli toprağın porozitesi, serbest su ve hava tarafından kaplanan hacmi ortalama olarak %50 oranındadır, killi topraktan bir kattan fazla, kumlu toprağın yarısından az oranda olan bu hacim hava kapasitesini belirler. Fakat su tutma kapasitesi ilişkisine katılan değişkenler daha çok ve sonuç tahmini zordur. Çünkü toplam porlar içinde kapilariteye sahip olanlar ile olmayanların oranı ve suyun tutulmasını sağlayan kuvvetlerin büyüklükleri, oranları etkili olur.
İnce bitki kökleri ve solucanlar gibi hayvanlar killerin agregatlar, topaklar oluşturması ile kapiler poroziteyi, su tutma sığasını arttırarak toprağın verimliliğine katkıda bulunur ve sürdürülebilir bir denge oluşmasını sağlar. Bu açıdan saçak köklü otlar çok etkilidir.

Toprağın kimyasal bileşimi de bitkilerin mineral beslenmesi yanında su tutma kapasitesini etkiler. Topakların sertliği, dağılma eğilimi, nem tutma sığası, kohezyon kuvveti iyon değişimi ile geçici olarak bağlanmış olan Na + + K+/ Ca++ + H+ iyonlarının oranına bağlıdır, oranın artışı ile sertleşme ve sığa büyür. Kurak bölgelerdeki yağışlar değişebilir iyonları yıkayarak uzaklaştıracak yoğunlukta olmadığı ve yüzeyde buharlaşma ile su kaybı hızlı olduğundan topaklar sertleşir, yüzey kabuklaşır. Şiddetli yağışlar da, sonraki sıcak dönemde hızlı buharlaşma derinlere inmiş suyun yayınım ve kılcallıkla yüzeye çıkışı ile iyon çökeltmesine neden olarak olayı hızlandırır. Özellikle suda çözünürlüğü yüksek olan Na+ birikmesi toprağın tuzlanması sonucu çoraklaşmasına neden olur. Bu durum damlama yöntemi gibi bitkilerin kullanabilecekleri kadar suyun kullandıkları oranda verilmesini sağlayacak şekilde yapılmadığı durumlarda da görülür.
Toprağın global kimyasal bileşiminde çok önemli yer tutan ve toprak canlılarının tümünün yaşamını doğrudan etkileyen suyun toprakta bulunuş şekli de tüm bu olaylarda önemli rol oynar ve toprağın hem yapısal hem kimyasal özellikleri ile yakından ilişkilidir.

Toprak suyunun sınıflandırılması temelde topraktaki fiziksel haline göre yapılır.
Gravitasyonel, yerçekimi etkisinde süzülen, serbest akan su oranı porozitesi ve por çapı ortalaması yüksek ve organik maddesi az topraklarda fazladır. Bu su fazından bitkiler ancak süzülüp akarken kısa bir süre yararlanabilir. Toprağın profili burada önem kazanır, örneğin alt tabakalarda killi bir tabaka olması bu suyun birikmesine neden olur ve bu tabakaya kadar uzanan köklerin havasız kalıp, çürümesine neden olur.
Kapiler su, gravitasyonel su süzüldükten sonra toprak taneciklerinin çevresinde ve birleşme noktalarında adezyon ve kohezyon kuvetleri ile tutularak film halinde kalan sudur. Bu kuvvetler bağıl olarak zayıf olduğunda bitkiler bu kalıcı su fazından kolaylıkla yararlanır. Ancak kolloidal materyalde kuvvetle adsorbe edilen su ile sıcak ve kurak iklim koşullarında şiddetli buharlaşma ile kaybedilen kapiler sudan bitkiler aynı kolaylıkla yararlanamaz.
Rutin uygulamada kapiler su fazının tümünü değerlendiren Tarla Kapasitesi, diğer bir tanımı ile Nem Eşdeğeri toprakların bitkilere yarayışlı su tutma kapasitesi olarak kabul edilir. Suyla doymuş haldeki toprak ile yerçekimi etkisiyle süzülen su arasındaki fark poroziteyi, kalan su da yararlı kapiler su ile kullanılamayan higroskopik su fazlarının toplamı olarak alınır.
Daimi Solma Yüzdesi ile karakterize edilen Higroskopik Su fazı ile tarla kapasitesi arasında kalan su miktarı bitkiler için yarayışlı fazını oluşturur. Daimi solma noktası, bitkilerin susuzluktan kalıcı şekilde etkilendikleri, yani yeniden su düzeyi yükseldiğinde bile toparlanamadıkları durumda toprakta bulunan higroskopik olarak bağlı su fazını tanımladığı düşünülür. Daimi solma olayı canlılık ile ilgili bir terim olmasına karşın bu değer toprak özelliklerinin bir karakteristiği olarak alınır.
Gerçekte bitkiler üst yüzeyi parafinlenerek topraktan buharlaşmanın önlendiği belli hacimdeki topraktaki suyu tüketerek bir gecelik süre ile susuz kaldığında yaprakların dökülmesi esas alınmıştır. Bu durumdaki toprak 105 derecede kurutularak % nem oranı belirlenir. Aslında bu durum bitkilerin su alımının çok yavaşlayıp terlemeyi karşılayamadığı durumdur ve toprağın özelliğinden çok bitkinin osmotik karakteristiklerine ve su depolama, terleme özellilklerine bağlıdır. Mezofitik, yani ılıman ve kurak olmayan iklime adapte bitkilerde 20 atm. civarında olan yaprak osmotik basıncı kurak iklime ve tuzlu, osmotik basıncı yüksek topraklara adapte olmuş halofitik türlerde 200 atm.e kadar çıkabilmektedir.
Toprağın laboratuar koşullarında serilerek kurutulmasından sonra toprakta kalan ve ancak suyun kaynama noktasına kadar ısıtılarak kurutulmasından sonraki ağırlığı ile hava kurusu denen ilk nemli örnek ağırlığı arasındaki fark higroskopik su fazının miktarını verir. Ancak kaynama noktasındaki termik hareketlilik ile topraktan ayırılabilecek kadar kuvvetli tutulmuş olan bu fazdan bitkiler kesinlikle yararlanamaz, yani gerçek desikkasyon - susuzluktan kuruma noktasıdır..
Killi verimli ve kumlu verimli topraklar bu açıdan karşılaştırıldığında suya doymuşluk düzeyinin killide toprak kuru ağırlığının %70i, kumluda ise %35i oranında olduğu, tarla kapasitesinin %45e karşılık %20, ve daimi solma noktasının da %17’ye karşı 9, son olarak da higroskopik bağlı su fazının %10a karşılık %7 gibi değerler verdiği görülür.
Bitkilerin yağışla toprağa düşen sudan yararlanabilmeleri ile ilgili önemli bir toprak özelliği suyun infiltrasyonudur. İnfiltrasyonu düşük, killi ve organik maddece fakir toprakta yağışın hızı arttıkça yüzeyden toprağın içine yayınım yapamadığı için köklere ulaşamayan su oranı artar. Eğimli arazide akar gider, düz arazide taşkına yol açabilir veya buharlaşma ile kaybedilmiş olur. Kumlu toprakta ise bu oran en düşük düzeydedir. Alt tabakaları killi topraklarda sürme işlemi bu yönden zararlı etki yaparak erozyon riskini arttırır.

Bitkilerde Su İletimi

Yukarıda incelenmiş olan temel mekanizmalar ile topraktan su ve mineral madde alarak gene bu mekanizmalarla kabuk parankiması hücrelerine iletirler. Kabuk parankimasında da benzeri mekanizmalarla hücreden hücreye iletilen su ve mineral maddeler merkez silindirdeki cansız ksilem elementlerine, trake veya trakeidlere girerek kılcallık ve özellikle yaprakların stomalarındaki terlemenin sağladığı negatif basınçla, emişle yerüstü organlarına iletilir. Ancak uyku dönemi sonunda çok yıllık bitkilerde ilk yapraklar oluşuncaya kadar su yürümesi adı verilen ve tümüyle depo karbohidratlarının sindirimi ve solunumla yakılmasından elde edilen enerjiye dayalı kök basıncı ve kılcallıkla su iletimi görülür. Bitki yeni yapraklar fotosentez yapar hale gelinceye kadar da depolarının çok büyük kısmını eritir.

Emici tüylerin sıklığı ve yenilenme hızı köklerin beslenme etkinliğinde önemli yer tutar ve bitki taksonları arasındaki rekabette çok önemli yer tutarsa da suberinleşmiş bölümler de lentiseller aracılığı ile bu kapasiteye önemli oranda katkıda bulunur. Toprak çok kuru veya soğuk olduğunda kök büyüme hızı çok büyük oranda düşer ve kök sisteminin süberinleşmemiş, hızlı büyüyerek toprağın nemi kullanılmamış kısmına doğru yürüyen kısmın oranı çok azalır. Buna karşılık kurak yaz aylarında ve herdem yeşil bitkilerde kış aylarında da terleme sürer, bu dönemlerde gerekli su alımının lentiseller ile çatlak ve yaralardan yayınımın oranı artar. Ölü kökler de suya karşı hiç direnç göstermediklerinden önemli katkıda bulunurlar.
Özellikle odunlu bitkilerin köklerinin su ve suda çözünmüş besin elementi alınımında mikorhiza adı verilen mantarlar önemli rol oynar. ve ekto-mikorhiza şeklinde ikiye ayrılan, Korteks hücrelerinde misel ve kök yüzeyinde hif oluşturan endo- ve dışta gelişip korteks hücreleri arasına giren ekto- mikorhiza tipleri beraber gelişebilir ve toprağın su miktarına göre oranlarında değişim görülür veya kök sisteminin ana kök dışında ince köklerden oluştuğu sistemlerde yalnız endomikorhiza gelişir.
Abietinae, Salicaceae, Betulaceae ve Mimosoidae familyaları ağaçları uzun ve kısa köklerden oluşan kök sistemlerine sahiptir. Hızlı büyüyen ve çok yıllık uzun köklerde mikorhiza gelişmezken 1 yıl ömürlü lateral kısa köklerde gelişir ve dallı yapıları ile kökün emici yüzeyinin çok artmasını sağlarlar. Özellikle verimsiz topraklarda ağaçların beslenmesine büyük katkı sağlarlar. Bu nedenle de erozyona uğramış toprakların ağaçlandırılmasında köklendirilmiş çeliklere mikorhiza inokülasyonu yapılması önerilir. Mikorhizanın gelişimi için toprak suyunun tarla kapasitesine yakın ve köklerdeki karbohidrat oranının yüksek olması gerekir, toprak fosfor ve azotça fakir olduğunda büyüme yavaşlar kökte karbohidrat birikebilir ve mikorhiza hızla gelişir. Bu da erozyona uğramış fakir topraklarda sık görülen bir durumdur.
Epidermisden kortekse kadar enine iletimin bir kısmı plazmodezmler aracılığı ile olur ve bu enterkonekte sitoplazma sistemine simplazm adı verilir. Kaspari şeridine kadar olan su ve mineral iyonlarının iletiminin önemli bölümü ise korteks hücre çeperleri üzerinden gerçekleşir.
Kaspari şeridi hücrelerinin çeperleri yağ asitleri polimeri olan süberinli ve sellülozik olmayan, pektin gibi polisakkaritler yanında az miktarda protein ve sağlam bir yapı oluşturmalarını sağlayan Ca ve diğer bazı makroelementler yanında silikatlar içeren çeperlerdir. Pektin esas olarak 1,4-bağlı a-D-galakturonik asitten oluşur ve karboksil gruplarının ( - ) yükleri Ca kelasyonu ile çok sıkı bağlı zincirli sağlam yapının oluşmasını sağlar. Bu anyonik yapı katyon / anyon alım dengesini katyonların lehine çeviren ve plazmalemmadan çok daha etkili şekilde iyonlar ve diğer maddelerin alımını sağlayan yapıyı oluşturur.
İyonların hücre çeperlerini enine olarak geçmelerini ve plazmalemmaya da ulaşmalarını sağlayan ana mekanizma çeper porlarını dolduran su kanallarında gerçekleşen yayınımdır. Hücre çeperlerinin ve çepere bitişik GSA yayınım sabiteleri plazma membranlarınınkinden 10 - 100 000 kat daha fazladır ve plazmalemma kanalları genelde hücrelerin yüzey alanının ancak %0.1 - 0.5 kadarını oluşturur.
Ksilemdeki iletim hücrelerinin hücre çeperlerindeki geçitler üzerinden de benzer şekilde enine iletim olur. Ksilem parankiması hücreleri de depo parankiması görevine sahip olan canlı hücrelerdir. Kökteki canlı hücrelerin canlılıklarını sürdürebilmeleri, büyüme, gelişme ve bölünmeleri, aktif alım ile iletim gibi enerji gerektiren etkinlikleri için organik madde sağlarlar. Yeşil yerüstü organlarında üretilen bu maddeler floem tarafından sağlanır.
Terleme - transpirasyon su ekonomisinde ve dolayısı ile de mineral beslenmesinde çok önemli yer tutarsa da terleme olayı fotosentezle de çok yakından ilişkili olduğundan fizyolojisi daha sonra incelenecektir.
Terlemenin yarattığı su potansiyeli farkı ile sağladığı emiş gücü yanında kılcallık ve suyun yüksek yüzey geriliminin sağladığı kohezyon kuvvetiyle su ağaçlarda toprağın derinliklerinden taçlarına kadar iletilmektedir.

Kserofitlik ve Su Ekonomisi Ökofizyolojisi
Protoplazmanın susuzluğa dayanıklılığı özellikle likenler, yosunlar, eğreltiler ve ciğerotlarında görülürse de yüksek bitkilerde susuz koşullara karşı geliştirilmiş olan daha karmaşık mekanizmalar etkili olur. Grup olarak bazı otsular, koniferler ve sklerofillerde yüksek dayanıklılık görülür. Susuzluk toleransı varyete ve genotipler düzeyinde bile büyük açılımlar gösterebilir. Örneğin ciğer otları türlerinde aynı düzeydeki su eksikliğine dayanma süresinin 6 kat düzeyinde açılım gösterdiği belirlenmiştir.

Kurak ve sıcak iklimi olan bölgelere adapte olmuş çeşitli düzeylerdeki bitki taksonlarının geliştirdikleri mekanizmalar temelde dört tiptir:
I. I. Kuraklıktan kaçanlar: Yağışlı mevsimde çimlenerek hızla büyüyüp, gelişen ve tohumlarını oluşturup kurak dönem öncesi yaşam devrelerini tamamlayan, kurak dönemi tohum halinde geçirenler;
II. II. Kuraklıktan kaçınanlar: Su kaybını azaltacak morfoloji ve anatomiye sahip olduğu gibi su alımında etkili kök sistemi geliştiren ve özel fizyolojik, biyokimyasal mekanizmalara sahip olan bitkiler;
III. III. Kuraklığa direnenler: Su depolayarak, alımının mümkün olmadığı dönemlerde bile normal yaşamlarını sürdürecek biyokimyasal ve fizyolojik mekanizmaları olan, su kaybını da en alt düzeyde tutan bitkiler.
IV. IV. İğne yapraklılar, koniferler
Alt gruplar olarak da:
1. 1. Derin köklü ve su kaybını azaltan bodur, dikensi yapraklı, freatofitler
2. 2. Yumrulu veya rizomlu jeofitler
3. 3. Herdem yeşil ve sklerenkimatik iskeletleri olan sklerofiller
4. 4. Kuraklıkta yaprak dökümü veya daha kserofitik olanlarla yenilenmesi ile su ekonomisi yapan odunlular
5. 5. Yapraksız ve etli, yeşil gövdeli olanlar
6. 6. Su depolayan sukkulentler
7. 7. Şiddetli kuraklukta tüm yaşamsal etkinliklerini durdurarak su bulduğunda tekrar canlılık kazanan “resurrecting” dirilen bitkiler.
Çok yıllık bitkiler de mevsimsel değişimlerin getirdiği farklı koşullara karşı bu tür mekanizmaların bir kısmından oluşan gelişmeler ile uyum sağlayarak yaşamlarını sürdürürler. Kışın soğuk koşullarına karşı geliştirdikleri korunma mekanizmalarına benzer önlemlerle kurağa da direnmeye çalışırlar. Örneğin kışın su alımını ve dokularındaki suyu azaltır, su alımı ve büyümelerini tümüyle durdururlar, baharda su alımını tekrar başlatarak üreme etkinliklerini tamamlar ve kurak bölgelerde yaz süresince büyümelerini kısıtlarlar. Sonbaharda kışa hazırlanmaya başlarken kuraklığa dayanıklılıkları da artar ve kışın en üst düzeye çıkar. Kuraktan kaçanlar, adapte olanlar (evading) su kaybını az ve derin stomalar ile azaltan, kalın kütükülalı, küçük yapraklı, derin köklü olanlar, sukkulentler. Protoplazması zarar görmeden dehidrate olan toleranslılar
Kuraktan kaçınanlar su kaybına stoma kapatma ve kütikülar evaporasyonu kısma, etkin su alımı ve iletimi ile yaşam devrini kurak dönemler arasına sığdıranlardır.
Genelde genç doku ve organların, dokuların hücreleri yaşlı olanlardan kuraklık ve soğuğa daha dayanıklıdır. Bu durum gerek yaprak döken gerekse herdem yeşil bitkilerin yapraklarında kendini gösterir. Absisyon, yani dökülme öncesi yapraklar normal ömürlerini tamamlamadan yaşlanır, senesansa uğrar yani ihtiyarlar, sararıp, kururlar. Dokularındaki su ve tüm besin maddeleri boşalır ve gövde üzerinden genç yapraklara gönderilir. Tıpkı hayvanlardaki yavruları koruma içgüdüsü gibi bitkilerde de genç ve büyüme potansiyeli olan organları koruma mekanizmaları vardır. Graminelerin kurağa dayanıklılıkları hızlı büyüme dönemlerini tamamlayınca azalır ve kurakta büyüme hızları düşer, yaşam devirlerini tamamlayabilmek için bodur kalır ve daha erken tohum verirler.
Kuraklık yeni gelişen yeraltı ve yerüstü organlarının dokularında da linyin / sellüloz oranı artışına neden olur. Bunun korunma ve adaptasyon mekanizması olarak bitkiye sağladığı avantaj ise linyinin hemisellüloz ve sellülozun hidrojen bağları ile adsorbe ederek ve zincirleri arasında tuttuğu su oranının %30 - 50 daha az oluşudur. Bu sayede de odunlaşmış çeperler üzerinden yeni büyüyen ve su gereksinimi yüksek olan hücrelere su iletimi daha bol ve hızlı olur.
Kserofitik bitkilerin birçoğunun yapraklarında kokularından kolaylıkla algılanan uçucu yağ yapısında maddeler vardır. Bu maddelerin buharlaşması, terleme hızı düşük olan yaprakların serinlemesini sağlar.
Hücre fizyolojisi açısından bakılınca görülen ilişki ise hücrede vaküolün oluşarak büyümesi ile dayanıklılığın azalmaya başlamasıdır. Örneğin şişmemiş tohumun embriyosu suyunu tümüyle kaybetmeye bile dayanıklıdır. Bekleneceği üzere bu ilişkilere aykırı bazı durumların varlığının gözlendiği olmuştur.
Beklendiği gibi kök sistemini hızlı geliştiren, derin ve yaygın olduğu kadar büyük kütleli kökü olan bitkilerin sıcak veya soğuk kurak dönemlere dayanma gücü daha fazladır. Örneğin Pinus sylvestris ve Eucalyptus türleri toprak yüzeyine yakın lateral yayılan köklerden dibe doğru inen kökler geliştirdiklerinden kurağa dayanıklıdır. Çöl bitkilerinde 18 metreye kadar inen kök sistemleri görülmüştür. Bazı meşe türleri gibi bazı ağaçlar ise köklerinin derine inmesi yanında kök hücrelerinin saldığı asitlerle kalker kayaları gibi yumuşak ve su depolayan kayalara sızarak kayalardaki suyu bile kullanır. Diğer önemli bir parametre ise emici tüy çevrim hızıdır.
Stomaların sıklığı, çukur konumu, kapanma oranı ve hızı, kütikülar terleme hızı ile kütikülanın yaprağın ısınması ile su kaybına neden olan kızılötesi ışınları yansıtma özellikleri, Stipa ve Festuca türleri gibi bazı bitkilerin yaprak ayalarının su stresinde kıvrılarak yüzey küçültmesi, güneşin geliş açısına göre büyüme ve yaprak dizilişi asimetrisi gibi mekanizmalar da cinsler ve türlerin korunma mekanizmaları arasında yer alır.
Genelde kserofit bitkilerde su oranının mezofitlerden daha yüksek oluşu da oluşmuş olan korunma mekanizmalarının sonucu olan fizyolojik bir mekanizmadır.
Tüm bu mekanizmaların sağladığı dayanıklılığın yanında etkili olan protoplazma fizyoloji ve biyokimyası özellikle diğerlerinin sınırlarına gelmesi halinde de tümüyle önem kazanır. Her stres dönemi etkilediği bitkinin sahibi olduğu genetik potansiyel çerçevesinde dayanıklılık mekanizmalarını harekete geçirdiğinde bitki aynı yöndeki daha şiddetli strese de hazırlık yapmış olur. Öte yandan sınır plazmolizden itibaren protoplazma üzerinde mekanik zorlama başlar ve zararlı olur, hatta membranlarda çatlama ve yırtılmalar dahi görülür. Bu nedenle de stresin kısa sürelerle tekrarlanması daha zararlı etki yapar.
Kuraklık protoplazmanın akışkanlığını azaltıcı ve Ca/K oranının arttırıcı etki yaparak porların su geçirgenliğini azaltır. Yeni araştırmalar su stresi etkisi ile başlayarak yürüyen senesans olayındaki ****bolik değişimler ile doğal yaşlanma sonucu olan ihtiyarlama sonucu olan ****bolik madde boşalmasının birbirine çok benzer olmasına karşılık hidrolitik ve oksidativ enzim proteinleri ile aktivitelerinin farklılık gösterdiğini ortaya koymuştur.
Günlük su miktarı değişimlerinin incelenmesi fotosentetik aktivitenin artışına neden olan ve nişasta taneleri gibi su oranı düşük taneciklerin biriktiği saatlerde kuru ağırlığa oranla su yüzdesinin arttığını, yapraktaki bu kuru maddelerin boşaldığı saatlerde yükseldiğini göstermiştir. Bu da taze ağırlığa oranla su yüzdesinin değil suyun toplam miktarının su ekonomisinin göstergesi olduğunu göstermiştir.
Kserofitik karakterlerin, kalın kütikül, sukkulens, balmumsu örtü tabakası, küçük veya dikensi yaprak, çukur stoma, çok trikom, küçük hücreler, linyinleşme özelliklerin her zaman düşünülen sonucu sağlamadığı görülmüştür. Örneğin çöl bitkilerinin terleme düzeyi mezofitlerden yüksek olabildiği, Verbascum tüylerinin alınması gibi uygulamaların terleme düzeyini arttırmadığı, trikomların su kaybını azaltıcı değil yüksek su kaybının sonucu olduğu gibi bulgular tipik kserofitik karakterlerin fizyolojik dengelerle birlikte bir bütün oluşturduğunu göstermiştir.
Kserofitlerin tipik yapıları çok farklı ekolojik koşullarda da görülebilir:
Bitki örtüsünde çöllerden tuzlu, soğuk, rüzgarlı, aydınlanma şiddeti yüksek yüksek rakımlı yerlere kadar açılımlar görülebilir. Örneğin çok farklı familyaların kendileri için atipik bazı cins ve türleri sukkulent özellikte olabilir.
Suyun protoplazmadaki termodinamik aktivitesi önemlidir ve bağıl değeri, aynı sıcaklık ve basınçta ölçülen bir su emici materyalin üzerindeki buhar basıncının saf su üzerindeki doymuş buharın basıncına oranıdır.
Hidratür ise = bu p/po oranı x 100 dür ve hava nemini, çözelti veya hidrofil cisim üzerindeki bağıl su basıncını, % termodinamik bağıl su aktivitesini tanımlamakta kullanılabilir.
Bitki hidratürü terimi protoplazma hidratürüdür, yani hücreler arası boşluk ve çeperleri içermez. Vaküollü hücrelerde özsu hidratürü ile dengededir. Protoplamik şişme ile özsu ve dış ortam arasında ilişki vardır ve özsu hidratürü osmotik potansiyel tarafından belirlenir.

Protoplazmanın Hidratürü
Gram k.ağ başına su miktarını belirten hidrasyonundan farklı bir terimdir ve protoplazma suyunun bağıl termodinamik aktivitesinin ölçüsüdür. Fakat fizyolojik aralıkları olan% 96 - 100 arasında aralarında doğrusal ilişki vardır, yani şişme ile hidratür paralel değişir.
Protoplazma hidrasyonunun su potansiyeli - emme potansiyeli - difüzyon basıncı eksikliğine bağlı olduğu ve suya doymuş hücrede maks. olduğu görüşü termodinamik açıdan yanlıştır. Özsuyun bağıl su aktivitesi - hidratürü daima < saf su olduğundan protoplazmanın şişmesi limite gider. Özsu osmotik potansiyeli bilindiğinde protoplazma hidratürü hesaplanabilir, başka türlü de ölçülemez. Fakat OP sıcaklığa bağlı iken hidratür değildir, bu açıdan OP çöl bitkilerinin su ilişkilerinin ekolojisinde çok önemlidir.
Çok değişik ekolojik ortamlarda birçok türün potansiyel osmotik basınçlarının ölçümü ile osmotik spektra elde edilir. Bu spektrum vejetasyonu oluşturan ot, sukkulent ve çalı gibi farklı yaşam formlarının osmotik basınç potansiyellerinin karşılaştırılması olanağını verir. Hidratürün tanımlanmamışolduğudönemde her tür için elde edilen en düşük ve yüksek OB potansiyelin negatifi olan potansiyel OB değerleri de belirtilerek ölçülen örnek sayısına göre ortalamaları ile beraber kullanılmıştır.

Kurak alanlarda ortalama hava sıcaklığı örneğin 30 den 40 dereceye çıkarken kum yüzeyin sıcaklığı 35 den 85 dereceye kadar çıkıp gece daha hızlı olarak düşer.
Hava bağıl nemi Rh-Relativ hümidite ise tam tersi ilişki gösterir, örneğin %40 dan 0a düşer ve tekrar 40’a çıkar.
Kışın ise Rh ve top. suyu donma ile düşer, kuraklık etkisi yapar, bitkiler donmuş suyu alamaz, buna fizyolojik kuraklık denir.
Nemli bölge ile semiarid- yarıkurak bölgenin sınırını yağış ile evaporasyon potansiyeli dengesi çizer evapotranspirasyon, yani bitki terlemesi ile topraktan buharlaşmanın toplamı esas alınr. Doğal olarak bu da havanın bağıl nemi ve dolayısı ile sıcaklığa bağlıdır. Karasal çöllerde kışın günlerin kısalığı soğuk etkisini arttırır ve hava hareketleri havanın sürekli kuru kalmasına neden olur.Yazın ise güneş enerjisi alçak basınca neden olur ve çevreden içe hava akımı yaratır. Çevre dağlık ise nem aşağıda kaldığından dağları aşamaz ve iç kısıma kuru hava akımı olur.
Yaz yağışları düzensiz ve yereldir, çünkü dağları geçebilen nem yeryüzü örtüsünün heterojenitesi ve rakım farklılıkları nedeniyle konveksiyona uğrar. Kısa süreli ve yerel fırtınalar olur, özellikle sırtlar, vadiler hava akımı yarattığından bu fırtınaları destekler. Yıllık yağış çanakta 12 cm olurken dağların rüzgarlı eteklerinde 100 cm olabilir.
Sukkulens ile kurağa dayanıklılık kışı sert yörelerde -1...-4 derecenin altında mineral beslenmesi ve osmotik basınca bağlı olarak direnci kırdığından karasal steplerde pek geçerli olamaz.
Kış gecelerinde sıcaklıkları hava drenajı kontrol eder. Güneşin batışı ile toprak yüzeyi ve hemen üstündeki hava tabakası çabuk soğur. Soğuma ile hava yoğunluğu ve ağırlığı artar ve sırtlardan aşağıya esinti ile süzülür, çukurlarda soğuk birikirken yamaçlarda doğan boşluğu daha sıcak hava doldurur; böyle sürer. Kuvvetli bir hava akımı ve sıcaklık değişimi modeli doğar
Doğal olarak çanak - tepe rakım farkları ile eğimler, kuzey ve güneye bakış önemli rol oynar. Kış yağışın bol olduğu zaman olduğundan güneye bakan yamaçlardaki daha sıcak koşullar nemin kaçmasına neden olur, kuzey yamaçlarda ise nem tutulur. Sonuçta vejetasyon- bitki örtüsü farklılıkları yüksek olur.
Gün ortasındaki ortalamalar ise çanakta 15 derece iken tepelerde 4 derece gibi beklenen farklılıkları gösterir.
Yazın ise koşul farklılıkları azalır, gecelerin kısalığı hava drenajı etkisini azaltır ve gece sıcaklıkları kritik değerlerden uzaktır.
Anakaya jeolojisi kurak alanların erozyonu ve çölleşmesinde önemlidir. Jeomorfolojiyi ve erozyona dayanıklılığı etkiler. Çöl ortamı ana kayaç jeolojisi ile yeryüzünde cereyan eden olayların uzun süreli ilişkisi sonucudur ve aynı bölgede farklı koşullara yol açar, yani çölleşme piyesinin sahnesidir. Yeryüzündeki kayaların şekil, büyüklük ve dağılımını, ilişkilerini belirler. Erozyona bağıl dayanıklılık oranlarını hem fiziksel ve kimyasal özellikleri hem de topoğrafya ile birlikte belirlediği gibi erozyonla doğan yapıların tanecik şekil ve boyutlarını, çözünürlük ve taşınabilirliklerini de belirler.
Dayanıklılığın aynı olduğu ortamlarda da iklim koşullarının etki şekli ve derecesi hem yeryüzüdeki etkisi hem de önleyici vejetasyonu sınırlayıcı etkisiyle önem kazanır. Jeolojik etki yapabilecek düzeyde yağış olmadığında rüzgar önem kazanır. Yağış hem fiziksel hem de kimyasal etkiler yaratırken rüzgarın etkisi tümüyle fizikseldir. Hava nemi ise kimyasal etki yaratır.
Tipik karakteristik olan vejetasyon azlığı veya yokluğu oldukça kısa sürede de ortaya çıkabilir. Örneğin bir maden alanında 150-180cm ort. yıllık yağışa rağmen 100 km2 lik bir alan dumanlar vs.nin etkisiyle çıplaklaşıp, rüzgar ve sel etkisine açık hale gelerek erozyona uğraması sık görülebilen bir durumdur.
Yoğun ve dikkatsiz tarım uygulamaları doğal vejetasyonu eriterek kuraklığı arttırıp, tarımsal verimi azaltırken, rüzgar ve su erozyonunu arttırı ve 10 yılda bile çölleşme olabilir. Entansiv tarım toprağın asitleşmesine neden olarak bitkilere yararsız hale getirir. Buna karşı toprağın kireçlenmesi gerekir. Benzer şekilde aşırı otlatma ile bitki örtüsü kaybı çölleşmeye neden olur.
Semi - arid, orta kurak bölgelerdeki çorak alanlarda toprağın üst yüzeyinin kabuklaşması suyun yüzeyden akışına neden olarak topoğrafik izler bırakır. Özellikle kalker gibi çözünür kayaçları çok etkiler, yüzeydeki çentikli görünümle kendini belli eder. Fiziksel etkileri poröz kayaçlardan gevşek yapıları çekerek uzaklaştırmak suretiyle zayıflatmak ve zamanla seçii olarak bozunuma neden olmaktır. Özellikle ince taneli sedimanter kayaçlarda kendini gösterir. Kimyasal etki çözünür tuzları çekerek çöktürmesidir. Kalkerli tüf veya traverten oluşumuna neden olur. sıak dönemlerde de yüzeyde bu tuzların birikimi görülür.
Çölleşme vejetasyon çeşitliliğini azaltır, toprak tekstürü, eğim, kumluluk gibi ekstrem koşullara adapte olabilen cinslerin türlerine indirgenir. Drenajı yetersiz alkali düzlüklerde vejetasyon zayıftır ve örneğin çeşitli Atriplex, Astragalus, Salvia, Thymus türleri gibi türler görülür. Halofitler de yanlarında bulunur.
Sert zemin üzerindeki ağır topraklarda en iyi gelişimlerini gösteren çalı türleri özellikle Atriplex spp. dir. Yabani asma türleri yanında odunlulardan Acacia, Juniperus, Eucalyptus türleri olabilmektedir. Legüm ağaçlarından Acacia örneğinGüney Afrika, Arizona çöllerinde dahi boldur.
Vejetasyon tipleri yerel topoğrafya ve edafik koşullara göre, örn. Volkanik,granitik anakaya cinsine göre farklılaşabilmektedir.
Çölleşme endemik tür artışına neden olur, perenniyal/ annual oranı 3/2 gibi yüksek oranlara ulaşır. Genelde çöl türleri sürekli evrimleşme ile ortaya çıkmış ve evrimlerini sürdüren türlerdir. Özel edafik ve fizyolojik koşullarda yaşayan, sadece kuru koşullara bağlı olmayan türlerdir. Örn. tuzlu, alkalin, kumul gibi ortamlar için seçicidirler, Atriplex bunlardandır alkalin, tuzlu topraklarda susuz ortam yanında toprağın yüksek osmotik basıncına dayanıklı oluşları ile yüksek rekabet gücü elde ederler. Bazı türler çölleşme koşullarındaki mikrohabitat koşullarına alttürleri sayesinde uyum sağlamışlardır. İklim koşulları soğuk ve nemli kış koşulları ile de rekabet tablosunu etkiler.
Türlere göre değişen çimlenme zamanı ve yöntemi üzerinde etkili olan başka etmenler de vardır. Empermeabl tohum kabukları sayesinde susuz ortamda desikasyona, yani kurumaya uğramadan embriyoyu canlı tutma önemlidir. Su ile yakın temas, yüksek sıcaklıkta suyun varlığı, belli bir sıcaklık değişiminin veya gündüz / gece sıcaklık ilişkisinin kurulamamış oluşu, ışık belli bir sıcaklıkta yağış gibi çok farklı etmenler çimlenmeyi engelleyebilmektedir.
Çeşitli kurak bitkilerinin yapraklarından kültür ortamında diğer türlere inhibitör hatta toksik etki yapan maddeler izole edilmiştir. Bazılarının inhibitör veya zehirlerinin dökülen organlarından toprağa geçerek uzun süre etkili olabildiği ve sonra toprak biyolojik veya kşmyasal aktivitesi, yağmurun yıkaması ile bu etkinliği kaybettikleri de ortaya çıkarılmıştır.
Terleme genelde yeterli su varken yüksektir. Sıcaklık, güneş ışığı, buharlaşma hızı yüksekse stomalar kapanmakta terleme azalmaktadır. Mezofitlere oranla aynı koşullardaki stoma açıklığı daha yüksek kalmakta, ancak çok şiddetli ışıkta kapanmaktadırlar. Tipik olarak karanlıkta stomalar açılmaktadır.
Bazı türler kurakta tüm yapraklarından kurtulmakta ve ancak su alabildiklerinde yeniden yapraklanmaktadırlar.
OrtaDoğu çöl vejetasyonunun dominant perennial türlerinin çoğu herdem yeşil kamefitler olup terleme yüzeylerini mevsimsel olarak yaprak değişimi ile ayarlamaktadırlar. Tipik bir örnek türde transpirasyon yapan kütlenin %87.4 azaldığı saptanmıştır.
Diğer bir faktör de vejetasyon sıklığı ile kendini gösteren rekabettir, yağış rejimine göre vejetasyon seyrelerek toplam transpirasyonu sabit tutmaktadır. Birçok sukkulent türün ekstraktlarının antibiyotik aktivitesi görülmüştür. Aynı şekilde alkaloid birikmesinin de türler arasındaki antimikrobiyal farklılıklara paralel olduğu da gösterilmiştir. Bazı sukkulentlerin gece daha az CO2 çıkarttıkları, yani asit biriktirdikleri bulunmuştur. Krassulasean asit ****bolizması ileride incelenecektir.
Kurak alanlarda yeraltı suyunun derinliği bitki örtüsü üzerinde etkilidir, örneğin çöllerde tabansuyu 100m. kadar derinde olabilir ve yüzeye eriştiğinde de çok tuzlu olabilir. Kalitesi iyi ise çok yararlı olur.
Yeraltı sularının hareketliliği ısı, yüzey gerilimi, elektriksel alan, basınç, yerçekimi ve su kimyası gibi birçok etmenin bileşkesi olup, taban suyu üzerinde, su ile havanın beraber bulunduğu derinliklerde yüzey gerilimi ile kılcallık yer çekimini yendiğinde su yüzeye çıkar.
Çöllerde toprak nemi sıcaklık değişiminin etkisi ile hareket eder. Yağıştan sonra ısınan yüzey tabakası nemi yukarı çeker ve yüzey altında depolanmasına neden olur. öellikle kil ve siltlerde kimyasal osmoz etkili olur. Çok heterojen bir dağılım gösteren toprağın kapilaritesi önemli rol oynar. Kapilariteye bağlı olarak taban suyu evapotranspirasyon etkisi ile daha kısa veya uzun sürede yeryüzüne ulaşır. Tipik olarak düzlükleri çevreleyen yamaç ve dağlardan düzlüğe süzülen ve yer altında toplanan su bu yoldan evapotranspirasyonla atmosfere geçer. Büyük düzlüklerde veya 20-40mm.lik yağışlarda ise yeryüzüne yakın kısımdan yukarı çıkarak kısa sürede evapotranspirasyona uğrar.
Karbonatlı veya volkanik kayalar üzerindeki bölgelerde bu kayaçların yüksek permeabilitesi nedeniyle taban suyu hareketliliği yüksek olabilir ve yağışlı mevsimlerde vejetasyon hareketlenir.
Kökleri yüzeye yakın, yatay dağılan, yüzeyde kalan suyu kullanan kserofitler ile taban suyundan yararlanan freatofitleri birbirinden ayırmak gerekir.
Fretofitler tabansuyuna doymuş olan taban derinliği, evapotranspirasyonla kaybedilen oranı ve suyun kalitesi hakkında fikir verirler.
Genellikle otsu freatofitler tabansuyu derinliğinin 3m.yi, çalımsı olanlar ise 10m.yi aşmadığı ortamlarda gelişirler. Ağaçlar için bu derinlik 30m.yi bulabilir. Su derinliği yanında tuzluluğu, bitki türü, toprak ve anakaya özellikleri de önemli rol oynar.
Bazı türler su kalitesi indikatörüdür, örneğin tuzlu su yabani otu (pickleweed -Allenrolfea occidentalis) taban suyunun tuza doymuş olduğu yerlerde yaşar. Kavak ve söğüt içilir kalitede tabansuyu indikatörüdür, hurma su seçmez, vs.
Fretofitlerin su tüketimi iklim, tür ve bireyin sağlık durumu, bitki yoğunluğu ve su derinliği ile kalitesine bağlı olarak değişir. Örneğin kavak kurak ve sıcak ortamda yılda 2000-3000mm su tüketirse iyi büyüyebilir. Genelde fterofitlerin su tüketimi yüksektir, 1 hektarlık alanda yoğun yetişme için yılda 2000m3 su gibi bir tüketim gerekir.
Optimum koşullarda nemli topraktan evaporasyon doğrudan su yüzeyinden olana eşittir ve sıcak çöllerde yılda 250-320 cm cıvarındadır. Ancak suyun tuzluluğu ile bu hız azalır.
Derinlerden gelen suyun evaporasyonla kaybıkapilarite tüm profilde maks. düzeyde olamadığından genelde düşüktür, Porozite 0.3 olduğunda bile ve tuzlanma yoksa yılda 0.003-0.3 mm.yi aşmaz. Fakat gene de taban suyu derinliğinin 5 m veya daha az olduğu geniş alanlarda önemli bir yer tutar.
Legümlerin çoğu tuza çok duyarlıdır.
Genellikle yeraltı sularında Na, Ca, Mg, HCO, Cl, SO4, H4SiO4 ve daha az oranlarda da K, CO3, Fe2 ve F bulunur. Redükleyici koşullar ve düşük pH’ta Fe++ dominant olabilir. Genel derişimler arttığında Mg(OH)+, CaSO4 ve MgCO3 önem kazanır.
Genelde kurak alanlarda ve özellikle çöllerde taban suları daha tuzludur, çünkü evapotranspirasyon/yağış oranı yüksektir, yağışlar şiddetli olduğundan yukarıda toplanan tuzu tabana indirir.
Freatrofik ve otsu bahar vejetasyonun tahribi, permeabilitenin iyi olmadığı topraklarda sulama ile tuzlanma,sanayileşme ile tabansuyunun kurutulması insan eliyle erozyon ve çölleşmeye neden olur.

Arid zon ve Çöl Toprakları:
Aridizoller: Arid topraklar yılda 0-25 veya 0-50 cm yağış alan topraklardır. Sıcaklık ve yağış ilişkisi en önemli etmendir. Günlük, aylık ve mevsimsel açılımlar evapotranspirasyon, vejetasyon ve toprak mikroflorasını yakından etkiler. Vejetasyon seyrek ve kısa ömürlüdür. Toprakta organik madde birikimi yok veya çok azdır.
U.S. Soil Conservation Service çöl topraklarını - Aridisol’leri okrik epifedonu ve tipik olan argillic-killi, natric-tuzlu, cambic; kalsik, jipsik veya salik; duripan tanı tabakalarından biri veya birkaçını içeren topraklar olarak 1967’de sınıflandırmıştır.
Örneğin Mohave’daki loam - münbit toprak 100cm derinliktedir ve en altında kireç depozitleri, üstünde kahverengi, sıkı münbit kil tabakası 30-35 cm. dir, üstünde 25 cm. lik prizmatik çakıl blokajın üzerini 5-10 cm kahverengi kil, kumlu münbit ince tabaka ve kırmızımsı kumlu münbit tabaka, en üstünü ise kahverengi münbit tabaka örter.
Aridizol oluşumunda rüzgarın önemli rol oynadığı, kaçan toz ve kumun cilalaması sonucu oluşan çakıllar ve kayaçlar görülür. Aridizollerde CaCO3 ve diğer tuzlar uçuşan ve yağmurda sabitleşen ince toz ve kumlardan yıkanarak aşağı süzülür. Yağış şiddeti ve süresi ile permeabilite ve ısı arasındaki dengeye göre bir derinliğe kadar inip yerleşir. Genelde denge yüzeye yakın bir yerde oluştuğundan kireçlenme ve heterojen dağılımı tipiktir. Jips te sıklıkla görülür.
Entizoller: Aktüel yağışlar alan yamaçlardan gelen alüvyal çökelmeler arid toprakların incelenmesini daha da zorlaştırır. Topoğrafik yapıya göre bu kil, silt ve kum tabakalarının kalınlıkları büyük değişimler gösterir. Tüm bu etkenler genellemelerin ne kadar zor olduğunu gösterir.
Litozoller, Regozoller: Arid ve yarıkurak bölgedeki entizoller olup, tabakalanmayan alüvyallerle birlikte erozyona uğrmakta olan yamaçlar, sel taşkını düzlükleri gibi erozyon materyali birikim noktalarında görülür.
Çöllerde aktüel allüvyonlar-fluventler, ortentler-ince kolüvyal-alüvyal materyal, Psamentler-kumullar, kumluk alanlar önemli yer tutar.
Üzerinde efemeral dahi olsa hiç vejetasyon bulunmayan alanlar topraksız sayılır.
Bu konularda geniş yayınlar Arizona Univ. Office of arid Land Studiesweb sitesinde yer almaktadır.
Alt tabakalar: B tabakalarıdır, fakat bir kısmı A tab.ları arasına sokulabilir özelliktedir.
Arjilik: Silika kil minerallerinin hakim olduğu, erozyonun kil tabakasını açığa çıkartmış olabildiği veya üstte doğrudan yerel, veya taşınmış kil tabakasının bulunduğu üst tabaka. Genelde B, A’an daha killidir.
Kambik: açık renkli, organik maddece fakir veya çok fakir, ince ve prizmatik daneli, A1 tabakası olmadığından yüzeyden görülen ve genelde CO3’ca zengin tabaka.
Natrik: CEC’inin %15 veya fazlasını Na’un doldurduğu yüzey altı partikül tabakası. Prizmatik, kolonlu veya bloğumsu yapı tabakası.
Salik : Soğuk suda jipsden daha yüksek çözünürlüğü olan tuzlarca enaz %2 - 25 ağ/ağ. veya daha zengin olan 5-10 cm.lik yüzeyaltı tabaka.
Jipsik: Kalsik tabakaya benzer, farkı kireç yerine CaSO4-jipsce zengin oluşudur.En az 15 cm.dir ve C tabakası veya altındaki tabakadan en az %5 daha fazla jips içerir. Genel kalınlık ve jips içeriğinin en az %602ını içerir.
Duripan: Bu alt tabakanın çimentosu silistir. Asitle köpürmez, genellikle demir oksitler ve karbonatlar da çimentoda yer alır. Arid topraklarda üstleri opal ve silika mikrokristalleri ile örtülüdür. Silika çimentolu kum taneleri de içerirler.

Dünyada Sahra, Lut gibi gerçek, sıcak çöller azdır. 15 - 45. enlemler arasında kalanların büyük çoğunluğu steptir.
Ana faktörler yağış, nem ve sıcaklık ile farkları ve topraktır. Kuru hava bu sıcaklık farklarına neden olur. Yıllık hava sıcaklığı açılımı 60, günlük olarak da 35 dereceyi bulabilir. Çölleşme rüzgarı getirir, örneğin Sahra’da 100km.ye kadar fırtınalar görülür, 15-30km hızında sürekli rüzgarlar tipiktir. Buharlaşma sıcaklık değişimi, kuruluk ve türbülansa neden olur. Sahra’da 2.5-6m, çoğu çölde 3m cıvarındadır. Tipik olarak çöllerde Bağ.nem yazın % 20-30, kışın %50 cıvarındadır, ancak vahalarda ise %90 a kadar çıkabilir.
Aydınlanma/bulutluluk oranı Sahra’da %4 - 31 oluşu nedeniyle dehidrasyona ve ısınmaya neden olur. Sahra’da ortalama ışık+ısı gücü 1kW’dır ve 10000km2 ye 25 katrilyon kWh enerji düşerki 2 milyar ton yakıt eşdeğeridir.
Kuraklık temelde sıcaklık ve yağışa bağlıdır ve vejetasyonu sınırlar. Canlılar açısından önemli olansa yağış/evaporasyondur.
Yeraltısuyu çok derinde değilse ve porozite yeterli ise genelde varlığını yüzeydeki jips, kalsiyum ve klorürlerden oluşan tuzluluk ile ve jips kristalleri, seyrek de olsa bitkiler, özellikle Chenopodiaeae halofitleri ile belli eder.
Fakat suyun çok saf olup bu tür tuzlanmaya neden olmaması da mümkündür.
Toprakta su tutulma miktarı yağış sonrası giren suyun evaporasyonla kaybedilenden kalan olup arid zonda tipik olarak su üst toprak tabakalarında kalır. Aşağı iniş oranı ve derinliği tekstür ve tarla kapasitesine bağlıdır. Killi toprağın tarla kapasitesi kumlu toprağın tipik olarak 5 katı olduğundan 50mm.lik yağış kumlu toprakta 50, killi toprakta 10cm.yi TK’ine ulaştırır. Kayalık alanda çatlaktan sızabilen su ise 100cm.ye kadar inebilir.
Yağış sonrası buharlaşma başlar. Killerde üst 5cm.lik tabaka hızla kurur. Süzülen suyun %50’si bitkilerce kullanılır,kum da 5 cm. kurur fakat suyun ancak %10’u buharlaşır. Kayalarda ise böyle bir kayıp sözkonusu olmaz. Sonuçta nemli iklimdekinden farklı olarak killi toprak bitkilere yararlı değildir. Üstü taşlık toprak ise en uygun yapıyı oluşturur. Ancak vadi ve çukurlardaki birikim, eğimle kayıp gibi jeomorfolojik yapı bu durumu etkiler. Necev çölünde killi toprakta bitkilerin 35mm su kullanabildiği, bu miktarın kumlut oprakta 90, kayalıkta 50mm, vadilerde 250mm olduğu görülmüştür. Bu nedenle derin kök gelişimi ancak permeabilitesi yüksek toprakta görülür, killi toprakta kök yatay gelişebilir.
Kumlu ve taşlı topraklarda bu derinlik taban suyuna kadar ulaşabilir ve derin köklenebilen bitkiler kolayca gelişir. Irak’taki Basra çölünde taban suyu 15m. derinliktedir ve nehirlerce beslenir. Yıllık 120 mm.lik yağış ancak yüzeysel nemlenmeye yeterli olduğundan bitki kökleri taban suyuna erişemez ve yağışlar sonrası zayıf ve geçici bir efemeral örtü oluşur. Yerli halkın kuyular aracılığı ile çektiği su ile sulananan sebze tarımı tuzlanma nedeniyle 1 yıl ömürlü olmaktadır. Bu bitkilerin arasına serpiştirilen çok kolay köklenen Tamarix çelikleri yüzey suyunun taban suyuna ulaşabileceği kadar sulanarak köklerinin hızla geliştirilmesi ile ağaçlara dönüşmesi ormanlaştırılmıştır.
Acacia tortilis’in arid zondaki kumlu topraklarda, yıllık 50 - 250mm. yağışlı Sudan steplerinde geliştiği, killi topraklarda ise ancak 400mm.lik yağışta bulunabildiği saptanmıştır. A. mellifera otsu örtü savanası da kumlu toprakta 250-400, killi toprakta ise yıllık 400 - 600mm. yağışla gelişebilmektedir.
İklimsel olarak kurak alan yağışa karşı buharlaşmanın fazla, vejetasyonun zayıf ve örtünün <%25 olduğu bölge olarak tanımlanırsa da dünyanın çeşitli yerlerindeki kurak alanlar birbirine fazla benzemezler:
Tropik kuşakta aylık sıcaklık ortalamaları fazla farklı değildir.
Subtropik kuşakta yıl boyunca değişen sıcaklıklar donlara da neden olur.
Ilıman zonda kışlar çok soğuk, yazlar sıcaktır. Vejetasyonu sınırlayıcı ana etmen aylık ve özellikle mesimlik yağış toplamlarıdır. İki yağış mevsimi olan bölgeler , yalnız kışın veya yazın yağış alan yöreler, azve rastlantısal olarak yağış gören yerler ve hiç almayanlar.
Buralardaki vejetasyon üzerinde yöresel floranın değişen oranlarda etkisi vardır ve belli familyalar dominanttır. Örneğin K. Amerika’da Cactaceae, G. Amerika’da buna ek olarak bazı Bromeliaceae cinsleri, Holarktik’te Chenopodiaceae, en kurak Avustralya çöllerinde Atriplex vesicaria ve Kochia sedoides hakimdir.
İklim yanında edafik faktörlerin farklılığı önemlidir.
Aylık yağış ve sıcaklık seyri, kurak dönemlerin 10C / 20mm.lik birimlerinin oranı olarak sıc.ın yağışı aştığı dönemler esas alınarak kurak alan haritaları yapılır.


Toprağın Mineral Madde Verimliliği

Toprakta bitkilerin gereksinim duyduğu maddeler de toprak suyu gibi değişik formlarda bulunur ve bu formların bazıları bitkilerin yararlanmasına uygun, diğerleri ise yararsızdır. Bu değişik formların bir kısmı arasında dinamik ilişkiler olması bitkilerin sürekli besin sağlayabilmesine olanak verir.
Topraktaki su iyi bir çözücü olduğundan serbest haldeki, çözünür iyonik mineral maddelerin çözünmesini sağlar ve bitkilerin en kolay şekilde besin elementi sağlayabildiği toprak çözeltisini oluşturur. Bu çözeltideki iyonların bitki köklerince tüketilmesi ile doğan kimyasal potansiyel ile çözelti toprak taneciklerinden ve toprak organik maddesinden çözünebilir iyon çeker. Yukarıda bitki hücreleri için anlatılmış olan ve canlılık olayları ile doğrudan ilgili olmayan pasif kuvvetlerin etkili olduğu mekanizmalar ile toprak çözeltisi ve toprak tanecikleri arasında dinamik dengeler kurulur. Bu dengeler toprak çözeltisinin bileşimini belirler.
Toprak çözeltisinin iyonik maddelerce zenginliği çözeltinin elektriksel iletkenliği ile ölçülür.

Canlı materyalden farklı olarak toprağın pH değeri geniş bir aralıkta değişir. Canlıların solunumla çıkan CO2 in suda çözünmesi ile oluşan bikarbonat (HCO3 - ) ve ****bolik olarak sentezlenen organik asitlerden bazik karakterli ****l hidroksitlerine kadar açılım gösteren maddeler yanında red-oks tepkimeleri ve özellikle amfoter karakterli proteinler arasındaki dengelerle sağladıkları aktif tamponlama kapasitesi ürünü olan fizyolojik pH aralığı toprak için söz konusu değildir. Toprağın pH değerinin farklılığı ise toprak çözeltisindeki mineral elementi kompozisyonunda büyük değişikliklere yol açar. Çünkü maddelerin iyonlaşarak çözünmeleri yanında iyon değişimi olayları pHa bağlıdır.
Asidik ve alkali veya nötr topraklar için seçicilik bitki türlerinin farklı yayılışlar göstermesine neden olan çok önemli bir etmendir. Bunun da nedeni bu farklı toprak tiplerinin bitkilere sağladığı besim elementi kompozisyonunun da çok farklı oluşudur.
Toprağın tamponlama kapasitesi, yani pH değişimlerine karşı direnme gücü toprak taneciklerinde ve bitki artıklarının bozunması ile oluşmuş olan toprak organik maddesi, humusda adsorbe edilmiş olan iyon kapasitesi ve bileşimi ile iyon değişimine girebilen iyon miktarı ve bileşimine bağlıdır.
Bu ilişkiler toprak çözeltisinin aktüel pH değeri, çözünmüş besin elementi yanında depo pH değeri ve değiştirilebilir katyon kapasitesi (CEC) ile belirtilir. Genelde K+, Na+, Ca++ ve Mg++ un mek.gr. olarak çözünür tuzları haline geçirilmesi için gereken H3O derişimi veya tersi olarak belirtilir ve 20-200 mek=mg H+/kg. toprak aralığında değişir.

Toprak mineral maddesinde ortalama %70-80 oranında silis, %10-15 alümina, %5 kadar demir oksitler, % 2 civarında potasyum oksit, %1 kadar kalsiyum oksit ile aynı oranlarda mağnezyum oksit bulunur ve diğer tüm element oksit ve tuz formları ancak %3 oranı civarındadır. Yani temel olarak toprak silikatlar ile oksitler ve organik maddeden oluşur, su e haa içerir. Toprak azotlu mineral içermez, çünkü bu inorganik azot tuzları yüksek sıcaklıklarda durağan yapılı değildir ve mağma soğurken gazlaşmışlardır. Bundan dolayı atmosferin %78i azot gazıdır. Toprakta azot organik maddede bulunur. Bu nedenle de uzun süre bitki örtüsüz kalan ve mikroflorası zayıflamış topraklar azotça fakirleşir. Toprağın azotça zenginliği humus adı verilen, nemli ortamda mikrobiyolojik aktivite ile bozunmuş organik madde miktarına bağlıdır. Humus mineral partiküllerini çevirerek örter ve koyu kahve rengini renk verir. Bunun en tipik örneği kahverengi orman toprağıdır.
Humus kolloidaldir, oluşumu gereği toprağın en üst tabakasında, toprağın A horizonunda yığılır. Bunun altındaki B tabakası genelde killi, Al silikatlarınca zengin tabakadır. Bu en ince tanecikli Al silikat mineralleri tabakası da kolloidal özelliği nedeniyle su adsorbe ederek şişme özelliğine sahiptir. Al silikatların zamanla bozunma eğilimleri farklıdır, bu nedenle toprak yaşlandıkça B tabakasında bozunmaya daha dayanıklı olan Al silikatlar kalır, bozunanlar daha alt tabakalara iner. Çünkü A tabakası güneş, rüzgar ve yağış ile donma ve çözülmenin etkilerine açıktır. Sonuç olarak toprak yaşlanması üst tabakada dirençli ve toprak çözeltisine yeni mineral madde sağlama kapasitesi düşük tabaka oluşmasına neden olur. Çok yaşlı topraklarda killerin büyük kısmı süzülen su ve yerçekimi etkisiyle B tabakasına toplanır ve A - B horizonları farklılaşır. Erozyona uğramadan çok yaşlanan topraklarda B horizonu da aynı şekilde fakirleşir. Erozyon ile üst tabakaları sürüklenen topraklar organik madde ve kilce fakirleştiğinden verimliliğini kaybeder. Eğimli yerlerde bitki artıklarının ve organik maddelerin sürüklenmesi sonucu aynı anakayadan oluşan topraklar düz arazidekinden farklı yapıda olur.

Toprakların temel karakteristikleri oluşum kaynağı olan anakayanın özelliklerine bağlıdır. Anakayanın jeolojik devirlerdeki temel özellikleri ve parçalanma eğilimleri, topografya, etkisinde kaldıkları iklim koşulları gibi etkenlere göre mineralojik ve kimyasal özellikleri farklılık gösterdiğinden üzerlerinde oluşan topraklar da çok farklı olur. Ayrıca anakayanın su altında kalması ile üzerinde sedimanter kayaç oluşması gibi ikincil gelişmeler etkili olur. İklim de aynı anakayadan oluşan topraklar arasında farklılıklara neden olan önemli etkenlerdendir.
Sonuç olarak toprak anakaya, topoğrafya, iklim ve bitki örtüsü ile süreç, tarihçenin ürünüdür. Bu 5 değişkenin 10(5) farklı tip oluşturması mümkündür. Temel kimyasal yapıları ise alüminyum ve demir silikatlar, yani Si, Al ve Fe ile Oksijenin ana elementleri olması, önemli miktarlarda Ca, Mg ve K ile Na içermeleri nedeniyle benzerdir.
Bu katyonlar topraktaki silikat ve karbonatların bozunması ürünüdürler, toprak organikmaddesine bağlanmadıklarından anak iyondeğişimi dengesine girdikleri oranda toprakta tutunabilir, aksi halde yıkanarak derinliklere doğru süzülürler.
Esas makroelementlerin diğer grubu olan azot, fosfor ve sülfür ise organik maddeyle yakın ilişkili olan elementlerdir ve organik madde bozulumu ile toprağa karışırlar.
Fe ve Al gibi polivalentlerin iki değerlikleri hidroksille ve ancak bir değerlikleri diğer bir anyonla birleşir. Fosfatın -1, 2 veya üç değerlikli formlarının birbirine oranı ise toprak pHdeğerine bağlıdır.

Topraklar içerdikleri kum, silt, kil ve organik madde oranlarına göre tekstür sınıflandırması sisteminde kum, kil ve silt üçgenine yerleştirilen organik maddeli kum, kumlu organik madde gibi sınıflara ayırılır. Bu sınıflandırma elek analizine, yani tanecik boyutlarına göre oranlamaya dayanır. Killer, kolloidal düzeye kadar çok ince taneciklere kadar ayrışmış toprak mineralleri karışımıdır. Bu incelme mineral kristallerinin parçalanmasına kadar ilerlemiş olduğundan anyonik ve katyonik bileşikler içerirlerse de çok büyük oranda - yükler hakimdir ve bu nedenle killi toprakların CEC değeri yüksektir. Bu kapasitenin hidroksonyum veya Ca, Mg, K veya Na tarafından doyurulması toprağın depo pH değerini belirler.
Topraktaki K kaynağı genellikle Al silikatları olan biyotit, muskovit gibi minerallerdir ve depo K oranı yüksektir. Fakat bitkilere yarayışlı K oranı düşük olduğu gibi bunun bir kısmı da az yarayışlıdır. Çünkü K lu silikatların bozunma ürünlerindeki K tuzları büyük oranda kolay çözünüp suyla yıkanır maddelerdir ve toprak CEC inin büyük kısmı H+, Na+, Ca++ ve Mg+ tarafından kullanılır. Çünkü K+ un su zarfı / iyonik çekim kuvveti oranı diğerlerinden büyüktür ve tipik olarak kapasitenin %5 ini kullanabilir, diğer kısmını Ca >% 60, H >%20, Mg>%10 oranında paylaşır. Bu üç K fazı arasında kinetik bir denge vardır ve tipik oranları >%90 depo, % 1 - 2 tam yarayışlı çözünür K fazı, aradaki fark da değiştirilebilir fazdır. Bu fazlar arası dengeler de organik madde ve kil, mineralojik bozunum düzeyi, K ile değişim kapasitesi rekabeti gösteren katyonlar, toprak nemi gibi etmenlere bağlıdır. K+ su sferi genelde birçok killerin kristalografik kafes yapısına uyumlu olduğundan adsorpsiyonu ve iyon değişim kapasitesine girmesi kolay olmakta ve bu sayede bitkilere sağlanması süreklilik kazanmaktadır. Ancak kaolen gibi su alarak şişme özelliği düşük olan bazı killer ile uyuşmadığından toprakların K değişim kapasitesi farklı olmaktadır. Önemli bir etmen de toprak pH sıdır, asitleşme H3O rekabeti ile, alkalileşme ise su sferi küçük ve iyonik kuvveti daha çok olan Ca+2 rekabeti ile K bağlama kapasitesini azaltır, bu nedenle tipik olarak pH 5.5 - 8.5 aralığında değişebilir K oranı artar. K+ bağlayan killerin tutma kapasitesi için benzeri özelliklere sahip amonyum da rekabet eder.
Ayrıca toprağın donması ve çözülmesi, ıslanıp kuruması olaylarının tekrarı da değişim kapasitesini arttırırken çözünmüş K miktarını azaltır. Yağış bitki örtüsü zayıf toprakta K yıkanması ile kaybına neden olur ve bu nedenle seyrek, düzensiz ve şiddetli yağış alan bölgelerde bitki örtüsünün giderek daha da zayıflamasına neden olur. Bitki örtüsü yeterli olan yörelerde de otlatma, hasat gibi olayların tekrarı aynı şekilde etkili olur. Çünkü, ancak derindeki yıkanmış K kapasitesini kullanabileek derin köklü bitkiler ve taban suyuna kadar inen K un yüzeydeki buharlaşmanın emme kuvveti ile dipten K çekmesi dışında toprakta N gibi K döngüsü yoktur.


Kum oranı yüksek ve kili az topraklar su tutma kapasitesi ve mineral verimliliği düşük topraklardır. Havalanmaları iyidir ve suyu kolay alırlar. Bu nedenle de organik maddeleri yüksekse verimli topraktırlar.
Killi topraklar iyi tekstürlü topraklardır, iyon değişim kapasiteleri yüksektir, yalnız yaşlandıkça bu kapasiteleri azalır, toprak çözeltisiyle birlikte iyonları alt tabakalara doğru yıkanarak (leaching) kil dağılımı A zonunda %10, B zonunda %50 oranına kadar çarpılabilir. Nemli ılıman bölgelerde verimlilikleri yüksektir, ancak derindeki kil tabakası şiddetli yağışlarda taşmaya da neden olabilir.
Kurak ve sıcak bölgelerde ise az killi topraklar daha yüksek verim sağlar, çünkü üst tabakadaki kilin tuttuğu su buharlaşarak kaybolur ve bitki köklerine ulaşamaz. Buralarda ancak saçak köklü ve yüzeye yakın kök sistemi olan bitki türleri yaşamlarını sürdürebilir. Böyle ortamlarda kilin aşağı tabakalar indiği yaşlı topraklar daha yüksek verimlilik sağlar. Yaşlı topraklarda C horizonunda biriken kum e siltin bozunarak kile dönüşmesi de görülür.
Kum, kil ve organik madde dengesi iyi olan ve derin üst tabaka yeterli su tutma ve iyon değişimi, düşük buharlaşma ve yüksek su geçirgenliği (permeabilitesi) ile ideal üst horizon tabakasıdır. B tabakasında yeterli kil bulunursa süzülen su da bitkilerce kullanılabilir ve buharlaşma halinde de yukarıya yönelerek su deposu oluşturur.
Yeterince killi topraklar topaklanarak ideal strüktür sağlarlar, kumlu veya siltli ve organik maddeli olanlar ise masif yapılar oluşturur ki bunların porozitesi çok düşüktür.

Toprak taneciklerinin agregalar halinde topaklanması, fungus ve aktinomiset miselleri, kolloidal kil taneciklerinin katyonları ile organik maddelerin anyonları veya kil anyonları ile organik anyonların mineral katyon kelatları halinde birleşmesi gibi mekanizmalarla olur.
Organik madde en üst tabakanın % 1 - 6 sını, ortalama olarak %3 ünü oluşturur. Kuru ağırlık olarak %20 civarında organik madde içeren topraklara organik, diğerlerine mineral toprak adı verilir. Organik madde bitki ve hayvan artıkları, bozunma ürünleri ve canlı eya ölü mikroorganizmaları içerir. Organik madde azot kaynağıdır ve özellikle humus su tutma kapasitesini, iyon dezorpsiyonu ve değişimi kapasitesini arttırarak bitkilerin büyüyüp, gelişme şansını arttırır.
Kimyasal ve biyolojik ayrışma ve dönüşümler sonucunda kolloidal, gri - kahverengi - mor - siyah renk aralığında ve ortalama olarak % 60 C, % 6 N ile P ve S içeren humus meydana gelir. Bakteriler, fungi ve protozoa ile mikro artropod, solucan gibi canlıların etkinlik ürünü olarak meydana gelir. Bol miktarda polimerleşmiş organik asitleri içerir. Humik asit adı verilen bu yapı jel halinde, kil tanecikleri arasında çimento oluşturarak sağlam bir su ve iyon tutucu yapı meydana getirir. Renk polimerleşmenin ilerlemesi ile koyulaşır. Humuslaşma bitki artıkları, mikro populasyonların etkinlik oranları ve ortam şartları ile toprağın mineralojik yapısına göre farklılıklar gösterir ve buna göre gerek humus tipleri, gerekse topraklar sınıflandırılır. Örneğin mor tip humus asidiktir ve özellikle soğuk bölgelerdeki iğne yapraklı ormanlarında görülür, fulvik asit denen az polimerleşmiş humik asit podzoller adı verilen toprakları oluşturur. Humus tipi podzollerin kil oranını değiştirmesine göre de alt toprak tiplerini ortaya çıkartır.
Canlı artıklarında C/N oranının düşük oluşu mikrobiyal aktiviteyi arttırarak bozunmayı hızlandırır. C mikroorganizmalar tarafından kullanıldıktan sonra CO2 olarak salındığından zamanla toprak organik maddesindeki C/N oranı düşer e bu oran 1/17 oranına geldiğinde mikroflora azotu kendi ****bolizması için kullanamaz hale gelerek NH3 halinde salgılar ve toprak organik maddesi bozunması bu iki gazın çıkışı ile sürer. Oran 1/11 civarına indiğinde de organik madde bozunması dengeye yaklaşır ve yavaşlar.
Kayaçlarda azotlu mineral bulunmaması, mağmanın soğuması sırasında azotun gaz halinde atmosfere geçmesi nedeniyle yeryüzündeki tüm azot canlılar tarafından fikse edilmiş olan azottur. Havadaki azot kozmik ışınlar ve yıldırım düşmesi gibi enerji sağlayan olaylarla toprakta fikse edilebilirse de bu önemsiz düzeydedir.
Havadaki azotun fikse edilmesini, bitkiler tarafından kullanılır hale getirilmesinde rol alan mikroorganizmalar Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, Nitrobacter, Nitrosomonas ile bitkilerle ortak yaşayan Rhizobium ve Spirillium bakterileridir. Rhizobium Leguminosae ve Mimosoidae familyaları cins ve türleri bitkilerin köklerinde ortak yaşayarak azot fikse eden nodüller oluşturduğundan, Spirillium ise Graminae türleri simbiyontu olarak diğer serbest yaşayan cinslerden farklıdır. Azotobacter hava azotu fiksasyonunda rol alan ototroflar arasındaki en önemli gruptur ve tümü toprak organik maddesinde C/N oranı yüksek olduğunda çoğalıp etkili olmaya başlarlar. Serbest azot termodinamik açıdan çok kararlı bir molekül olduğundan tepkimeye sokulması için çok enerji gerekir. Bu açıdan azot fikse eden bakterilerin canlılığın sürmesindeki rolü fotosentetik canlılar kadar önemlidir.
Tipik olarak toprak üst tabakasında %3 - 5 oranında olan organik maddede %5 civarında azot bulunur. Oran bunun altına doğru azaldıkça bu bakteri grubunun etkinliği artar. Karbohidratları kullanarak havanın azotunu amonyak ve nitrata çevirirler. Ortalama olarak 1 ton topraktaki 100 kg. karbohidratı uygun nem ve sıcaklıkta 20 günde tüketirler, arazi koşullarında ise 1 dönümde ancak 10 - 15 kg. azotlu biyomas oluştururlar. Fakat ortamda diğer mikroorganizmalarca sağlanan inorganik azot bileşikleri varsa tercih ederler. Mavi - yeşil alglerden Anabaena, Nostoc cinsleri de havanın azotunu fikse edebilen canlılardır.
Bakterilerle funguslar arasında bulunan aktinomisetler gene kalsiyumca zengin ve otların hakim olduğu topraklarda bulunur, funguslar ise asidik topraklara dayanıklıdır ve orman topraklarında boldurlar, bakterilerden daha az sayıda olmakla birlikte toplam kütleleri daha yüksektir. Toprakta mikrobiyolojik aktivite artışına paralel olarak onlarla beslenen protozoa da artarsa toprak organik madde artışına önemli katkıda bulunur.

Topraktaki amonyak ve amonyumu nitrata oksitleyen ototrofik nitrifikasyon bakterileri çevrimi nemli ve sıcak, iyi havalanan toprakta en etkin olarak yürüten aerobik canlılardır. Enerjiyi canlı artıklarından, azotu havadan sağlayan bakteriler yanında Leguminosae ve Mimosoidae türlerinin kök nodüllerinde yaşayan ve enerji ile karbon gereksinimini bitkiden sağlayan bakteriler de vardır. Nitrifikasyon yüksek sıcaklıklarda solunumun artışı sonucu fosfor dekompozisyonunun da maksimum olmasını sağlar. Genellikle kalsiyum gereksinimleri yüksek olduğundan hafif alkali topraklarda gelişirler. Nemli, sıcak ve iyi havalanan hafif alkali topraklarda 1 gr. toprakta yoğunlukları 1 milyar bakteri / 1 gr. toprağa kadar yükselebilir.
Amonyaklaşma canlı artıklarının anaerobik ortamda mikrobiyal bozunma ürünüdür ve havaya karışır veya amonyum hidroksit halinde çözünür, ya da oksitlenerek fikse edilir.
Nitrobacteriaceae familyasından Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus ve Nitrosolobus nitrozobakterileri amonyağı nitritlere yükseltger. Bitki ve hayvanlar için toksik olan nitritler ise özellikle Nitrobacter ve Nitrospina, Nitrococcus tarafından nitratlara yükseltgenir.
Organik maddenin bozunması sırasında proteinlerin azotu amonyak haline açığa çıkarsa da suyla
hemen oluşturduğu amonyum hidroksit bakterilerce oksitlenerek nitrata dönüştürüldüğünde çözünürlüğü yüksek tuzlar yapar. Cinsler arasında amonyum ve nitrat alım oranları açısından farklılıklar görülür, örneğin bazı Graminae cinsleri özellikle ilk büyüme ve gelişme dönemlerinde amonyumu daha etkili kullanırken pamukta durum tersinedir. Azotobacter, Clostrodium, Nitrosomonas ve Nitrobacter havanın azotunun amonyağa ve daha sonra da oluşan amonyum hidroksitin nitröz asidi üzerinden nitrik aside oksidasyonunu sağlar, son ürün olarak ta CaNO3 başta olmak üzere tuzlar oluşur, bitkilerce alınarak kullanılır. Rhizobium ise legümler ve Mimosoidae türleri ile diğer bazı odunlu cinslerinin köklerinde oluşturdukları nodüllerde azot fiksasyonu yaparlar ve özellikle nötr-hafif asidik, yeterli P, Ca, Mo içeren topraklarda etkilidirler.
Azotobacter alkali, Clostrodium ise asidik topraklarda daha etkindir. Azotobacter C/N oranı 33 den büyük ve P, Ca, Fe ve Mo elementleri yeterli topraklarda yeterli etkinlik gösterebilir.
Toprakta azot iz miktarlardaki N2O, NOx ve daha yüksek olabilen NH3 gazları, NH4+, NO2- , NO3- iyonlarının asit ve özellikle tuzları halinde bulunur. Tuzlar bitkilerce alınamazsa kolayca yıkanarak alt horizonlara iner. Bu nedenle erozyon toprağın azotça fakirleşmesine neden olur. Günümüzde artan hava kirliliği nedeniyle atmosferde biriken NOx gazlarının yağışla toprağa inmesi sonucu oluşan azotlu asitler ve toprakta dönüştükleri tuzları bitkilere önemli oranda azot kaynağı sağlayabilmektedir. Öte yandan azotlu gübrelerin kullanımı da kirletii azotlu gazların oluşumu ile hava kirliliğine, yıkanan nitrit ve nitratlarla da toprak ve su kirliliğine katkı yapmaktadır.
Nemli koşullarda organik maddece zengin ve fakir topraklar arasında da CO2 ve NH3 çıkışı toplamı arasında 1/11 gibi büyük bir fark vardır. Toprağın alt horizonlarında ise C/N oranı 6/1e kadar düşebilmektedir.
Toprak organik maddesindeki proteinler ve peptidlerin bozunması ile amino gruplarını içeren maddelerin bir karışımı oluşur. Bu aminasyon ürünleri mikrobiyolojik aktivite sonucu su ile birleşerek amonyağa dönüşür.
Amonifikasyon sonrası açığa çıkan amonyağın bir kısmı ototrof nitrifikasyon bakterilerince nitrite yükseltgenir. Bu bakteriler enerji kaynağı olarak inorganik tuzları, C kaynağı olarak da CO2 i kullanırlar. Amonyağı oksijenle birleştirerek nitritlere dönüştürürken hidroksonyum açığa çıkışı olur ve bakteriler enerji elde ederler. Nitritlerin oksijenle nitratlara yükseltgenmesi de eksotermiktir. Oksijen gereksinimi nedeniyle bakteryel etkinlik iyi havalanan, kaba tekstürlü topraklarda artar ve toprak organik maddesinin pH değeri biraz düşer.

N2 + 10 H3O + 8 e- ® 2 NH4 + 3O2 ® 2 NO2- + 2 H2O + 4 H3O+ + E ® 2 NO3- + E
nitrojenazlar
Özellikle anaerobik koşullarda organik biyoması sübstrat olarak kullanan ve elektron kaynağı olarak Mo, Fe veya Cu, V içeren nitrit redüktaz etkisiyle denitrifikasyon sonucu serbest N2 çıkışı azot çevrimini tamamlar. Anaerob koşullar N2 benzeri koordinasyon molekülü olan O2 in rekabetini engeller, aerobik koşullarda ise heme proteinleri gibi Fe li O2 akseptörleri ile bakteri rekabeti önler.

Amonyak ve nitrat bitkiler tarafından alınarak organik azot bileşiklerine çevirilebilen azot formlarıdır. Amonyum ise killerce değişebilir ve sabitleşmiş şekilde adsorbe edilir ve çözeltiye geçen oranı düşüktür. Köklerce özellikle iyon değişimi ile alınır. Killerin mineralojik bileşimlerine göre amonyum değiştirme ve fikse etme oranları değişir. Fiksasyon oranı arttıkça mikrobiyolojik veya bitkilerce kullanılabilir oran uzun vadeli olarak düşer. Topraktaki tipik yararlı/ toplam azot oranı %2, organik maddece zengin üst katmanda fikse azot ise %7dir. Derinlere doğru fikse azot oranı %60 a kadar artar. Bu nedenle toprak ıslahı için derin köklü ve azot fikse edebilen nodüllere sahip bitki dikiminden yararlanılır.
Bitkiler genelde nitratın birkaç ppm düzeyindeki miktarlarından yararlanabilir. Çünkü daha yüksek miktarları tok******.

Ancak kumul bitkileri organik maddesiz ortamda normal gelişimlerini gösterebilir. Organik madde bozulumu moleküler düzeye kadar sürdüğünden iyon bağlama kapasiteleri yüksektir. Özellikle linyin gibi dayanıklı moleküller CE depo kapasitesini arttırırlar. 1 gr. toprak organik maddesinin CEC değeri 1 gr. kilinkinden daha yüksek olduğundan en verimli topraklar orman topraklarıdır. Organik maddede de CEC > AECdir, çünkü reaktiv grupların çoğunluğunu karboksiller oluşturur.

Sülfür bakterileri de topraktaki S formu dönüşümlerinde çok önemli yer tutar. Topraktaki pirit (-2 değerlikli iyonik FeS2 ) veya FeS, CuS, CuFeS2 içeren mineralleri ve elementel S ü, CO2 i redükte ederek elde ettikleri elektronlarla suda sülfürik asit olarak çözünen SO3 e oksitleyen Thiobacillus türleri gibi kemoototroflar ağır ****l toksisitesi ve düşük pH a dayanıklılıkları ile dikkat çekicidirler.
Topraktaki S kaynakları iklim bölgelerinde farklılık gösterir. Nemli iklimlerde özellikle pirit- FeS2, jips - CaSO4 mineralleri halinde bulunur ve tipik olarak %0.01 - 0.15 oranında toplam S ile 50 - 500 ppm çözünür sülfat sağlar. Kurak ve yarı-kurak bölgelerde ise toplam miktarının çoğunu çözünür toprak alkali sülfatları oluşturursa da toplam S %80 -90 oranında organik maddede bulunur. Sülfat killerce, özellikle Al ve Fe oksitleri tarafından AEC çerçevesinde depo olarak tutulabilmektedir.
Organik maddedeki biyolojik S büyük oranda proteinlerdeki -S-H ve S-S bağları ile bağlı olan, az bir kısmı ise çözünür sülfat tuzlarından oluşur. Aerobik koşullarda sülfat mikroorganizmalar ve bitkilerce alınır veya yıkanarak derinlere inerken proteinlerdeki sülfürün bir kısmı oksitlenir, diğer kısmı ise önce redüklenerek hidrojen sülfür gazına dönüşür. S ancak mikrobiyolojik canlıların O2 ile H2S ü tersinir bir tepkimeyle oksitleyerek sülfata dönüştürmesiyle yararlı hale geçebilir. Bu arada toprak asitleşirse de fosfatdan farklı olarak toprak kolloidlerince adsorplanabildiğinden toprağın organik ve kil kolloid miktarı artışı asitleşmeyi azaltır.
Topraktaki S yıkanma ve bitkisel tüketime ek olarak erozyon etkisiyle tükenebilir. Özellikle bazı türler çok S kullanırlar ve toprağı fakirleştirirler, hava kirliliği ve asit yağmurları ise toprağa S sağlar. Topraktaki S genelde %0.05 civarındadır ve üst tabakada 500 kg/dönüm kadar bulunur.



Topraktan Mineral Madde Alımı

Bitki kökleri toprak çözeltisinden daha önce belirtilen mekanizmalarla su ve mineral madde alırlar, toprağın havasını kök solunumu için kullanırlar. İdeal olan tarla kapasitesindeki toprağın por hacminin su ve hava tarafından yarı yarıya paylaşılması ideal durumdur. Nemli ortamlarda toprak havalanmasına porozite artışı yolu ile solucanlar gibi hayanlar önemli katkıda bulunur. Toprağın yapısını bitkiler kökleri ile destekler, ölü kökler toprakta çeşitli çaplarda kanallar oluşturarak poroziteyi ve permeabiliteyi arttırdığı gibi organik madde oluşumuna katkı sağlar. Bu açıdan derin ve yaygın kök sistemleri ile yüzeysel kök sistemi olan türleri içeren ekosistemler sürdürülebilir özellik kazanır.
Bu açıdan toprak sıcaklığı da önemlidir. Mikrobiyal aktivite yanında evaporasyon ve bunun serinletici etkisi gibi etkilerin karmaşık ilişkileri söz konusudur. Toprak mikrobiyolojisi özellikle bitkilerin azot beslenmesi ve organik madde içeriği açısından çok önemlidir. Toprak organik maddesinin yaklaşık yarısına kadar olan kısmını mikro canlılar oluşturur.
Topraktan alınan su miktarı ile iyon miktarı paralellik göstermez, yani bitki iyon alımını denetimi altında tutar. Kökler katyonları özellikle protonla iyon değişimi yaparak alırlar, azot NH4 katyonu ve NO3 anyonu, P özellikle H2PO4 ve S de SO4 halinde alınır. Tuzları halinde bulunan iyonların alım oranları farklıdır, örneğin NaCl çözeltisinden aynı miktarda Na ve Cl alınmaz, bu oran da denetim altında tutulur. Fosforun toplam miktarı ile bitkilerin kullanabildiği fosfor miktarı paralellik göstermediğinden faydalı fosfor analizi ile sonuca gidilir.

Toprakta bulunan elementlerden monovalent Li, Rb ve Cs, iyon yapılarının Na ve K a, divalent Ba un Ca a, Br un Cl a, trivalent Al ve Zr+4 ün Ferrik demire benzerliği nedeniyle canlı yapısında çok düşük miktarlarda bulunabilir.

Türlerin mineral madde alımları seçicidir ve tümüyle aynı koşullarda yetiştirilen farklı türler arasında 60 kata kadar farklılıklar görülmüştür. Bu farklılıklar özellikle makroelementlerden Na ile mikroelementlerden Mn, Zn, Al, Se, Si gibi elementlerde görülür. Örneğin Astragalus türleri arasında Se alımı 600 kata kadar farklılık gösterir. Bu nedenle bazı bitki türleri toprakların kimyasal kompozisyonlarının göstergesi olabilir ve bu türlere indikatör türler denir. Örneğin asidik topraklarda çözünür Al, Fe ve Mn derişimi bitkiler için toksik düzeye kadar artabilir ve ancak bu yüksek derişimlere dayanıklı türler yaşamlarını sürdürebilir. Alkalinitesi çok yüksek topraklarda ise özellikle faydalı fosfor ve demir ile mangan çok azalır ve bu ortama adapte olabilen bitkiler yaşayabilir. Topraktaki alıma müsait durumdaki iyonların derişiminin artışı bir noktaya kadar absorpsiyonunu arttırırsa da derişimin daha fazla yükselmesi etkilemez. Toprak pH değerinin 5.5 - 7.0 arasında olması genelde en uygun beslenme ortamını oluşturur.
Bitki örtüsü sıklığı artışı toprak organik maddesini arttırırsa da kökleri ile sürekli olarak daha yüksek oranlarda K, Ca ve Mg ile Na çekerek toprağın asitleşmesi yönünde etki yaparlar. Hasatla organik maddenin uzaklaştırılması zamanla toprağın asidikleşmesine neden olur. Toprakta bolca bulunan Al ve Fe ile yüksek miktardaki Si çözünme hızı da asitleşme sonucu artar ve taban suyunda, akarsu ve göllerde birikir.

Azot Beslenmesi: Leguminosae ve Mimosoidae mensuplarnın köklerinde ortak yaşayarak nodül oluşturan Rhizobium bakterileri kök emici tüylerine yerleşerek çoğalır ve hücrelerin hacim artışı ile nodüller oluşturmasını sağlar. Nodüller de havanın serbest azotunu nitrata çevirir. Rhizobium türleri konukçul seçicidirler.

Bitkiler azotu nitrat ve amonyum tuzları halinde alırlar ve cinsler arasında azot kaynağı tercihi, seçiciliği farkları vardır. Ayrıca aynı tür bitkilerin gelişme evrelerinde de seçicilik değişimleri görülür.
Leguminosae ve Mimosoidae türleri genelde hafif asidik ve özellikle nötr topraklarda daha iyi büyür ve toprağa azot sağlarken yüksek oranda Ca ve Mg alırlar. Bazı türleri asidik topraklara adapte olabilir. Yulaf gibi bazı Graminae cinsleri ise asidik topraklarda iyi büyürler.
Bitkilerin azot alımı fosfor beslenmesinde olduğu gibi aktif büyüme ve gelişme dönemlerinde yüksektir ve sonra azalır, bir bitkideki %N oranı da olgunlaşma, çiçeklenme, yaşlanma ile azalır. Bunun nedeni karbohidrat depolanmasının oransal olarak artışıdır. Tohum ve tomurcuk gibi organlarda ise depolanma olur. Genel bir ortlama değer olarak bitkilerde toplam azot/kuru ağırlık yüzdesi değişimlerinin %0.2-6.0, nitrat azotu yüzdesinin ise %0.0 - 3.5 arasında olduğu görülür.

Toprakta müsait azot artışı bitki büyümesini hızlandırırken toplam karbohidrat oranını azaltır, protein oranında artışa neden olur. Ayrıca hücrelerin daha büyük hacimli ve protoplazmalı, ince çeperli olması, su oranının da yüksek olmasına neden olur. Azot azlığında kök/ gövde oranı artar, kökler kısa ve kalın, çok dallı bir yapı gösterir, iyi gelişir. Bunun nedeni fotosentezle elde edilen karbohidratların öncelikli maddeler olan proteinlere dönüştürülememesidir.
Azot / karbohidrat dengesinin yüksek oluşunun önemli bir sonucu da vejetativ büyümeyi arttırarak çiçeklenmeyi geciktirmesidir.

Fosfor Beslenmesi özellikle H2PO4- primer orto fosfat ve çok daha az oranda HPO4-2 sekonder orto fosfat alımı ile olur. Çok daha az miktarlarda piro ve ****fosfatlar ile organik fosfatlar da alınabilmektedir. Gene çok büyük oranlarda çözelti fosfatından beslenme olur, bu fosfat da iyon değişim dengesi ile topraktaki organik ve mineralojik katı maddelerdeki depo fosfat kapasitesi ile ilişkidedir. Toprak pH değeri alkaliye kaydığında organik fosfat / mineralojik fosfat dengesi küçülür. Humat halindeki fosfor tuzu oluşumu çözünmez Fe ve Al fosfatların oluşumunu engelleyerek yararlı fosfat deposuna katkıda bulunur.
Topraktaki ana fosfat kaynağı mineral Ca3PO4 içeren ve suda çok az çözünen, ancak çözünürlüğü organik madde bozulumu sonucu artan asidite ile yükselen apatittir. Bu nedenle de toprak organik maddesi fosfat beslenmesinde çok önemli rol oynar ve erozyon bitkilerin kullandığı fosfatın üç katına kadarının organik maddeyele birlikte kaybına neden olur.
Doğal olarak toprak nemi artışı fosfat alımını arttırır. Toprak çözeltisinde nitrat derişiminin artışı ise fosfat alımını kısar, sülfat da aynı yönde fakat daha az etkilidir. Bunun nedeni aralarındaki rekabettir.

Topraktaki toplam P %0.15 - 5 oranındadır. Yararlı fosfor düzeyi ise pH 6.5 - 7.5 arasında maksimum olur ve A horizonunda 10 kat farklılık gösterebilir, çünkü ortalama olarak %25 - 75 oranındaki kısmı organik maddedeki organik bileşikleri ve özellikle fosfo - humat bileşikleri halindedir. Bu nedenle de pratik olarak yıkanma ile kaybı önemsiz düzeydedir. Organik fosfat bileşikleri parçalanınca bitkilere yararlı Fe, Al, Ca, Mg, Na ve K ile fosfat tuzları yaptığı oranda kullanılabilir. Bu nedenle de topraktaki azot ve fosfor oranları değişimi paralellik gösterir. Yaşlı ve bitki örtüsü olan topraklarda alt horizonlarda azalır, çünkü bitki köklerince tüketilen kısmı yenilenemez.
Toprak organik maddesinde fitin, fosfolipid, nükleik asit gibi bitki artığı ve mikrobiyal kökenli maddeler halinde bulunur ve mineralize olmaları ile yarayışlı hale gelirler. Bu olay da organik maddenin C / P oranı ile ilişki gösterir. Oran < 200 - 300 aralığında olduğunda mineralizasyon hızı yükselir, > 300 olduğunda ise mineral fosfat özellikle asidik topraklarda bol bulunan kolloidal Fe, Al ve Mn oksitleri tarafından tuzları halinde, veya silikat killerine adsorbe olarak immobil hale geçer, fikse edilir ve yararlı fosfor azalır. Fiksasyon%98 - 99.9 gibi yüksek oranlara kadar çıkabilir. Kireçli alkalin topraklarda da çözünmez Ca fosfat halinde çökelir.

Kükürt Beslenmesi özellikle sülfat iyonu alımı ile olur, zararlı derişime ulaşmamış SO2 gazı halinde havadan da alınabilir. S eksikliği N eksikliğine benzer şekilde özellikle yaşlı yapraklarda sararma ve kuruma ile dökülme, protein kaybı ve karbohidrat birikmesi görülür. Kök gelişimi geriler, nodüler N2 fiksasyonu azalır.
Toprakta -SO3, trioksit olarak ölçülür ve fosfor gibi organik madde ile yakından ilişkilidir. Toprak organik maddesinin bozunması ile H2S olarak açığa çıkar, bakterilerin aktif olduğu topraklarda okside edilerek tutulur ve sülfatları halinde bitkilerce alınır. Fosfattan farklı olarak tuzlarının yıkanma ile kaybı ve kurak veya yarı - kurak iklimlerde B tabakasında birikimi söz konusudur, bu nedenle de tarımda fosfat gübresi içine katılarak takviyesi gerekir. Derin köklü bitki örtüsünün biyomas artığı ormanlarda çevrimi sağlar. Günümüzde asit yağmurları da bu çevrime katkıda bulunmaktadır.

Potasyum Beslenmesi farklılık gösterir, çünkü K inorganik anyonlarla veya organik asitlerle yaptığı tuzları halinde özsuda veya adsorbe durumda kalır. Bu nedenle de bitki artıklarından hızla toprağa karışır.
Genelde bitkilerin ve özellikle gramine türlerinin K gereksinimi N gereksinimine yakındır, N2 fikse eden baklagillerde ise tüketilen Ca > K dur ve bu ilişki türler arası rekabette önemli yer tutar.
K büyük oranlarda vejetativ organlarda bulunduğundan eksikliği önce yapraklarda kendini gösterir e lekelere, renklenmelere neden olur. Toprakta bol olması halinde ise gereksiz tüketimi söz konusudur, bu nedenle de büyüme mevsimi erken başlayan türler geç olanlara karşı K üzerinden rekabet gücü kazanır. Bu gereksiz tüketim eğilimi bitki içinde de dengesizliğe yol açabilir, çünkü K tercihi bitkinin özellikle Ca gereksinimini karşılama kapasitesini düşürür.
Bitkilerde toprakta olduğu gibi bu açıdan sabit bir katyon eşdeğeri kapasitesi vardır ve K, Na, Ca ve Mg tarafından paylaşılır.



Karbon ****bolizması

Canlı bitki hücresince foto veya kemosentezle asimile edilen karbon çok çeşitli maddelere dönüştürülerek yapısal maddeler, madde ve enerji deposu maddeler, canlılığın sürdürülebilmesi için gerekli çok çeşitli maddelere dönüştürülür. Bitki grupları, yaşam dönemleri, ortam koşulları gibi birçok etkiye göre değişik şekillerde sentezlenerek yararlanılan bu maddeler bitkinin evrim şekline ve düzeyine, yaşam ve gelişme biçimine göre farklılıklar gösterdiğinden çok çeşitlidir. Bu konulara ikincil ****bolizma konusu çerçevesinde değinilecektir.
Bu aþamada yanlýzca organik bileþik olarak bitkiler aleminde:
n - ve siklik ve dallanmýþ zincirli alkanlar, alkinler, asetilenler ve poliasetilenler, yað asitleri ve epoksitleri, mono -, seski - ve diterpenler, fitosteroller, klorofiller, karotenoidler, niþasta ve sellüloz ile hemisellülozlar, ksilanlar, mannanlar ve glükomannanlar, galaktan ve arabinogalaktanlar, pektik asit ve zamklar, reçineler, glukanlar, fruktanlar, mannanlar, galakto- ve glükomannanlar, müsilajlar, asperulozidler ve okubinler ile iridoidler, fenolikler, alkaloidler ve saponinler grubuna giren yüzlerce çeþit organik madde bulunduðunu belirtmek yeterlidir.

Su ve Mineral Madde ****bolizması

Bitki hücresine alınan su canlılığı sağlayan tüm olayların yürümesi için gerekli ortamı sağlar. Bilindiği gibi su yarıkovalent, elektron çiftlenmesi ile oluşan O - H bağlarının 105 derecelik açı yapması ve daha çok -2 yüklü oksijene yakın olan elektron çiftlerinden oluşması nedeniyle çift kutuplu, dipol bir moleküldür. Bu nedenle su reverzibl olarak H(3)O +, hidroksonyum ve hidroksil şeklinde iyonlarına ayrılabilir. Mineral iyonları çevrelerine zıt yüklü uçlarını çekerek moleküler su moleküllerinden su zarfı oluşturur ve. Bu şekilde de hem doymuş hidrokarbonlar ve lipidler dışındaki tüm küçük moleküllü organik maddeleri, hem de kuvvetli asidik ve bazik maddelerden polar tuzlara kadar iyonik karakterli maddeleri değişen oranlarda çözebilir. Bu sayede de çözelti ortamında termik hareketlilik kazanan maddelerin moleküllerinin çarpışarak kimyasal tepkimeye girmesi ve canlılık için gerekli biyokimyasal tepkimelerin yürümesine uygun ortam sağlar.

Dipol karakteri nedeniyle su molekülü makromoleküller ve polimerler zincirleri üzerindeki iyonik gruplara tutunarak zincirlerin arasına girer ve uzaklaşmalarına neden olur. Bu boşluklara girme olanağı bulan enzim proteinleri gibi suda çözünür maddeler de canlılık olaylarının sürmesini sağlar. Tüm bu nedenlerle su canlılığın en temel maddelerindendir. Ayrıca gene dipol özelliği ve iyonlaşabilir oluşu, kinetik tanecikler oluşturması nedeniyle birçok madde ile kolayca tepkimeye girebilir ve canlılık olaylarının büyük çoğunluğunda kimyasal ajan olarak rol oynar. Oksitlenme tepkimelerine elektron sağlar, redüklenme tepkimelerinde de proton kaynağı görevi yapar.
Dipol kutupları elektriksel iletken olması ve iyonlaşma oranının tersinir olarak içinde çözünmüş olan iyonik maddelerin hakim yüküne bağlı oluşu biyoelektriksel olayların sağladığı canlılıkla ilgili işlevlerin gerçekleştirilebilmesi olanağını verir.
Termik hareketliliğinin yüksek olması nedeniyle yaptığı basınçla organel ve hücrelerin dış basınç etkisi ile ezilmesini önler.
Su ****bolizması adı altında toplanabilecek tepkimelerin canlılıkla ilgili her tepkime zinciri ve devrelerine yayılmış olması, bu tepkimelerin birbirinden çok farklı ve bağımsız işlevlerinin yüksek sayıda oluşu bu konunun bir bütün halinde ele alınmasını engeller. Bunun yerine diğer konular içinde yeri geldikçe söz edilmesi daha kolay ve anlaşılabilir bir yaklaşımdır.

Mineral elementlerinin canlılıktaki rolleri ise daha kolay sınıflandırılabilir:

Esas elementler belli bir derişim aralığında sağlıklı, normal yaşamın sürdürülebildiği, bunun altındaki ve üstündeki derişimlerinde önce geçici olabilen, daha sonra da kalıcı arazlar bırakan eksiklik ve toksik etkileri, bu sınırların dışında da ölümcül etkileri görülen elementlerdir. Bu derişim aralıkları açısından da makro ve mikro elementler ayrılır. Herbir elementin ****bolizmadaki ve canlılıktaki rolleri farklı olduğundan canlı türleri arasında ve bir canlının yaşam devrelerine, içinde bulunduğu ekolojik koşullara göre gereksinimleri farklılıklar gösterir. Bu açıdan hem biyokimyasal, hem fizyolojik, hem de ekofizyolojik açılardan incelenmeleri sonucunda doğru değerlendirmelere ulaşılabilir.

Önemli bir konu da bir elementin derişimindeki değişimlerin diğer elementlerden yararlanılması, kullanılması üzerindeki sinerjistik ve antagonistik etkileridir. Bu etkileşimler sonucu hem iyonik matrikste hem de organik ****bolizmada çeşitli değişiklikler meydana gelir. Azot, P, Ca ve Mg ile Na ve K, Fe, Zn, u ve B elementlerinin tümü arasında bu tür ilişkiler ağı vardır. Örneğin P, K ve Zn ile Cu ile sinerjistik etkiye sahiptir, Mg ile hem antagonistik hem sinerjistik ilişkisi vardır. Azot Mg üzerinde antagonistik, K ve B üzerinde sinerjistik etkilidir. Bu tablo da P ile N arasındaki dolaylı ilişkiyi ortaya koyar vs.
Antagonistik ilişki aynı bağlayıcı uç , kök için rekabete dayanan Zn+2, Cd+2 ilişkisi şeklinde olabildiği gibi Cu+2 ile S-2 tepkimesi sonucunda çözünmeyen CuS oluşumu gibi deaktivasyon ilişkisi de olabilir.
Türler arasındaki seçici beslenme farklılıkları yanında elementler arası ****bolik ilişkiler matriksi populasyonlar arasında davranış farklılıklarına yol açarak rekabetsel ilişkiler üzerinde etkili olur.

Mineral iyonlarının genelde çok önemli olan bir özellikleri organik maddelerin ve temelde onların oluşturdukları yapıların oluşumu, sağlamlığı ve işlevleri üzerindeki etkileridir. Membranlar yanında nükleik asitlerin helislerindeki fosfat gruplarının aralarındaki katyonlar sayesinde bilinen yapılarına sahip olmaları Ca, Mg, P, S elementlerinin yapısal işlevlerini gösterir.

İz elementler pH 7 civarında yürüme durumunda olan hidrolitik ve sentetik tepkimelerin enzimlerinin aktivatörü olarak rol oynarlar. Bu işlevlerini de Lewis asit ve bazlığı yolu ile su da dahil, sübstratları polarize ederek yaparlar. Lewis asitleri elektron çifti alabilen, bazları da verebilen maddeler olarak tanımlar. Klasik asit - bazlar için geçerli olduğu gibi de maddelerin elektron çifti alma - verme potansiyellerinin büyüklüğüne göre bir madde çiftinin asitlik - bazlık ilişkisini belirler. RNA polimeraz, nükleazlar, fosfatazlar, esterazlar gibi bir çok enzimin Zn+2, Mn+2 gereksinimleri buna örnektir.
İz elementlerin aynı mekanizma ile yürüyen önemli bir rolleri de elektron transfer zincirlerindeki rolleridir. Fizyolojik pH aralığında yürümesi zor olan bu tepkimelerde de Fe+2/ Fe+3/Fe+4, Cu+/Cu+2, Mn+2/ Mn+3/Mn+4, Mo+4/ Mo+5/Mo+6, Co+/Co+2/Co+3 ve Ni+/Ni+2/Ni+3 iyonları rol alır. Moleküler azotun fiksasyonu ile amonyağa dönüştürülmesinde de Fe, Mo ve V çiftlenmemiş elektron kaynağı ve donörü olarak iki aşamalı şekilde rol alırlar ve enerjetik açıdan fizyolojik pH aralığında yürümesi zor olan tepkimenin gerçekleşmesini sağlarlar.

Mineral iyonlarının organik madde ****bolizmasındaki en belirgin rollerinden bir diğeri de klorofil, hemoglobin gibi canlılığın sürmesini sağlayan büyük moleküllerin yapısında molekülün stabilitesini sağlayan koordinasyon merkezi olmalarıdır. Eşlenmemiş elektron çifti paylaşımı ile oluşan doğal bileşikler renkli ve suda çözünmeyen bileşiklerdir. ****l iyonlarının koordinasyon bağı sayısı değerliklerinden farklı değerlerdir.

Amino asitlerin yan zincirlerindeki fonksiyonel grupların protonları yerine ****l bağlanması ile de koordinasyon bileşikleri oluşabilir. Özellikle histidin, metionin, sistein,, tirozin, glutamat ve aspartat yanında serin, treonin, lizin ve treptofan amino asitlerinin hidroksi veya amino grupları aracılığı ile koordinasyon bileşikleri yapmaları peptid ve proteinlerin bu yolla sağlam yapılar oluşturmalarına neden olur. Bu açıdan amino asitler ile katyonlar arasında seçicilik ilişkilewri vardır, örneğin Tirozin yanlızca Fe+3 ile bağlanabilir. Sisteinin ise monovalent Cu, divalent Zn ve Cu ile Fe, trivalent Fe ve Ni +1-3, Mo+4 -6 ile koordinasyonu mümkündür. Cu + ve +2, Zn+2 ile Fe+3 amino asitlerle sağlam koordinasyon bağları yaparken, diğerlerinin bileşiklerinin stabilitesi düşüktür.
Global proteinlerin ****l iyon komplekslerinin enzimatik aktivitede rol oynayabilmesi için 4 veya 6lı koordinasyon bağ kapasitelerinin doymamış olması gerekir. Bu açık uca geçici olarak su gibi bir molekül bağlanır ve sübstratla yer değiştirdiğinde kataliz başlayabilir. Ancak proteinden elektron transferinin doğrudan gerçekleştiği, ****l iyonunun elektron alışverişi yapmadığı sistemlerde buna gerek yoktur. Temelde ****lik koordinasyon protein molekülünün sterik geometrisini sübstratın adsorpsiyonu ile sterik yapısını tepkimeye uygun hale getirerek sağlar.

Azot bilindiği gibi nükleik asit, protein, peptid, amid ve amino asitlerin önemli bir bileşenidir. Bunların yanında birçok sekonder ****bolizma ürününün de sentezi ve gereksinim duyan bitki grubunun normal yaşam devrini sağlıklı şekilde sürdürmesi için gereklidir.

Topraktan alınan nitrat ve amonyum ksilemden aynı şekilde tuzu halinde iletilir, ancak fotosentetik dokularda elde edilen karbohidratlarla tepkime zincirlerine girebildikleri hücrelerde redüklenerek -NH2, amino grubu içeren organik azotlu bileşiklere dönüşürler. Nitratın da amonyuma dönüştürülmesinden sonra glutarik asit gibi iletilebilir organik asitler üzerinden yağ asitlerine amino grubunun katılması ile amino asitler meydana gelir.
Aromatik a - amino asitlerin sentezinde ve özellikle birbirlerine dönüşümlerinde hidroksillenme tepkimesi önemlidir, örneğin fenilalaninin hidroksillenmesi ile tirozin oluşur. C -, O - ve N – metillenmeleri de önemlidir ve örneğin homosisteinden sağlanan metil grupları metiyonin, glisin veya serin metili ile de tüberin ****boliti sentezlenir.
Aromatik amino asitlerin mikroorganizmalar ve bitkilerdeki temel sentez yolu , adını ilk bulunduğu şikimi-no-ki
bitkisinden alan ve benzen halkalı şikimik asidin biri açılmış çift halkalı korizmik asitin L – fenilalanin, tirozin veya triptofana dönüştüğü şikimik asit veya şikimat yoludur. Fosfoenol piruvat ile eritroz – 4 – P tetrozunun kondansasyonundan sentezlenen ara maddeler üzerinden şikimik asit korizmik asite ve sonra üç farklı organik asite dönüşerek aromatik amino asitleri verdiğinden sonraları korizmik asit yolu adını alan sentez yoludur.
Bakterilerde salisilik asit gibi maddeler, yüksek bitkilerde linyin ve alkaloidler, flavonoidler bu aromatik amino asitlerden ve özellikle triptofandan sentezlenir. Linyinler sinnamik asitlerin alkollerinin ürünüdür.

Azot eksikliği azotun klorofil yapısındaki 4 pirol halkasındaki yeri nedeniyle klorofil oluşumunu engeller ve fotosentez eksikliği nedeniyle büyüyüp, gelişmesini önler. Doğal olarak protein, enzim ve nükleik asit ****bolizmalarını yavaşlatır, durdurur ve yaşlı doku ve organlardan başlayan boşalma ile ihtiyarlama - senesans ve ölüme neden olur. Azot bileşiklerinin yapısal proteinler gibi taşınamayan formlarının proteolitik enzimler gibi hidroliz enzimlerince parçalanarak iletilebilir formlara dönüştürülebilmesi genç ve büyüyen dokular ile organların olabildiğince korunması olanağını sağlar.

Fosfor bilindiği gibi enerji ****bolizmasında çok önemli yer tutar. Yeşil bitkilerin güneşten, bazı bakterilerin ise inorganik bileşikleri parçalayarak elde ettiği fiziksel enerjiyi yüksek enerjili kimyasal bağ enerjisi halinde saklayıp, gerektiğinde açığa çıkartılması ile kimyasal ve fiziksel işlerin yapılmasında kullanmasını sağlar. Bu konu fotosentez ve kemosentez, solunum ve sindirim ****bolizmaları içinde incelenecektir.
Burada elementel fosforun enerji ****bolizmasındaki kilit rolünün nedenleri üzerinde durmak yeterli olabilir. Nükleik asit sentezinde organik bazlar fosfatları halinde sübstrat olarak kullanılıp tepkime sırasında fosfatın açığa çıkması, solunumda elde edilen enerjinin ATP kazancı olarak hesaplanması iyi birer örnektir.
ATP su ile tepkimeye girdiğinde üç fosfat grubundan biri açığa çıkarken bu fosfat bağında yoğunlaşmış olan enerji açığa çıkar. Bu enerji diğer bağ enerjilerine göre yüksek olduğundan yüksek enerjili, enerjice zengin bağ adını alır. Bunun nedeni de bu bağın oluşturulmasında yüksek enerji kullanılmasına gerek oluşudur.

ATP ve NADP.H2 enerji ****bolizmasının kilit maddeleridir. Bunun temel nedeni oluşumlarının sübstratları olan maddelerin kinyasal potansiyeli ile bu tepkime ürünlerinin kimyasal potansiyel farkının yüksek oluşudur. Adenin de fosfat gibi eksi yüklüdür, bu nedenle adenine 3 fosfatın bağlanması ile ATP sentezlenebilmesi için yüksek enerji kullanılması gerekir, serbest enerji önemli miktarda artar. Organik bileşiklerin fosforilasyonu, yani ATP veya benzeri bir fosfat kaynağından grup transferini kinaz enzimleri sağlar.
Fosfat, ADPve ATP sulu çözeltilerinde farklı değerlikli formlarda bulunabilen, Mg ve Ca iyonları başta olmak üzere katyonlarla kelasyon tepkimesine girebilen maddelerdir. Bu nedenle de pH gibi etmenlere bağlı olarak ATP değişik yollardan sentezlenebilir. Nötr pH civarında divalent katyonlara gerek olmadan
ADP + HPO4 + H3O ® ATP + H2O
tepkimesiyle, ATP sentetaz enziminin etkisiyle sentezlenir. Bu molekülün hidroliz denge sabitesi diğer fosfat bileşiklerinden çok daha yüksektir, bu nedenle de diğer organik bazların trifosfatları oluşturulamaz.
Bu pHa bağlı denge durumu sayesinde ATP, ATPaz izoenzimlerinin etkisiyle ve büyük oranda ADP ve fosfata hidroliz olabilir. PH 7 civarında ADP moleküllerinin yaklaşık yarısı -2, diğer yarısı ise -3 değerlikli iken ATP molekülleri de yarı yarıya -3 ve -4 değerliklidir. Mg+2 veya Ca+2 ve diğer katyonlar aynı moleküldeki fosfat köklerinin (-- O -1) yüklü oksijenleri arasında elektrostatik olarak tutularak kelatlaşmayla moleküllerin form sayılarının artışına neden olur. Bu çeşitlilik değişik özelliklerdeki izoenzimlerin aktiviteleri ile ATP enerji deposunun kontrollu şekilde farklı ****bolik olaylarda kullanılabilmesini sağlar.
Yani önemli bir konu da açığa çıkan ADP molekülünün serbest halde kalabilmesi ve başka bir tepkimeye girmemesidir. NADP.H2 dışındaki difosfatlar ise başka tür tepkimelere de girebilir. Hidrolizlerinin kinetik denge sabiteleri düşük olduğundan hidrolizleriyle çıkan enerji de düşüktür. Bu nedenle de enerji depolanmasında tekrar kullanılamazlar. ATP ve NADH2 nin enerji ****bolizması açısından önemli bir özellikleri de membranlardan kolay geçebilmeleri ile enerji dağılımını sağlayabilmeleridir.

Fotosentezde kloroplastlardaki devresel olmayan elektron iletimi sırasında oluşan NADP.H2 NADPnin redükte formudur ve bu iki form bir redoks çifti olarak eşit miktarlarda birarada bulunur. NADP molekülünün yanlızca NAD kısmı 2 e- alarak NADPH2 oluşturur. Bu elektron alışverişi zinciri elektron akımını sağlar ve bu şekilde ışık enerjisi elektron iletimi yoluyla enerji kazancına, depolanmasına yol açar. Bu konu fotosentez incelenirken görülecektir.

Fosfatazlar fosfat grubu olan organiklerden fosfat gruplarını ayıran enzimler olarak ****bolizmada önemli bir yer tutarlar. Optimum pH değerlerine göre asit ve alkalin fosfatazlar olarak ikiye ayrılırlar.
Bu mekanizmalar hücrenin endojen tepkimeleri başlatma ve yürütmesi için gereken yeni kimyasal bağ oluşumuna dayanan sentez ve dönüşüm tepkimelerine enerji sağlar. Gerek duyulduğunda enerji denetim altında yüksek enerjili fosfor bağının ATP sentetaz ile sentez ve ATPaz ile hidrolizi ile biyolojik iş için enerji sağlanır.

Fosfor fotosentezle güneş enerjisinin önce şekerler ve sonra polisakkaritler halinde karbohidratlarda kimyasal bağ enerjisi halinde bağlanarak depolanması, gerektiğinde sindirimleri ve solunumla açığa çıkarılan bu enerjiyle tüm ****bolizmanın yürümesini sağlar. Tüm bu nedenlerle fosfata sürekli gereksinim duyulduğundan toprak çözeltisinde çok az miktarda bulunan faydalı fosforun sürekliliği gerekir. Toprak çözeltisindeki fosfatın mineralojik ve organik fosfatla denge halinde olması da bunu sağlar. Dengeyi sağlayan ana etmen bakteriyolojik etkinliktir. Fakat toprak tiplerine göre toplam fosfat miktarı geniş açılım gösterir.

Bekleneceği üzere bitkilerde fosfor özellikle aktif büyüme ve gelişme gösteren doku ve organlarda yoğunlaşır. Kökler sürekli büyüyüp, gelişen organlar olduğundan organik fosfat bileşiklerine bağımlıdırlar. Yani köklerle yerüstündeki fotosentetik dokular arasındaki karşılıklı bağımlılık bitkilerin yaşam devirlerinde çok önemli yer tutar. Bu nedenle de yeni gelişen tek yıllık veya ilkbaharda yeniden büyüyüp gelişmeye başlayan çok yıllık bitkiler Organik posfat bileşikleri tohum ve tomurcuk gibi büyüme potansiyeli yüksek olan organların dokularında da depolanır. İndirgenmiş formu hiç görülmez ve %75 -80 oranında çözünür bileşikleri halindedir. Özsuda Doku ve organlarda fikse edilen kısmı düşük olduğundan gereksinime göre floemden ve parankimadan iletilir. Bu nedenle de fosfat beslenmesi eksikliğinde önce yaşlı organlarda eksiklik arazları görülür. Bu organlardaki fosfatlı bileşiklerin sindirimi ve fosfatazlar etkisiyle parçalanmaları sonucunda serbest hale geçerek iletilirler. Fosfor eksikliğinde azot ****bolizması yavaşlar, inorganik azot asimilasyonu azalınca nitrat birikimi olur ve bu da yaşlı organların koyu yeşil bir renk almasına neden olur. Bitkiler bodur kalır, kök gelişimi zayıf olur. Domates bitkisi iyi bir fosfor eksikliği indikatörüdür ve özellikle yapraklarının alt tarafında asimile olmayan şekerler ve nitrat birikimi nedeniyle mor lekeler görülür.

Genelde bitkide P, N ve K dan daha azdır ve yaşlı organlardan tohumlara doğru artan % 0.0X -% 1.X oranları arasında bulunur ve yarısından fazlası çözünür formdaki organik bileşikleri halindedir. Yani ortalama olarak azot gereksiniminin beş - onda biri kadar fosfor alırlar.

Kükürt özellikle yapısal proteinler ile protein yapısına girmeyen amino asit ve bazı peptidlerin yapısına girer. Yapısal protein zincirleri arasında kuvvetli S - S, S - H bağları oluşturarak zincirler arasına su moleküllerinin girmesini önler, termik stabilitelerini arttırarak çok sağlam yapılar oluşturmalarını sağlar. Proteinlerdeki oranı proteinin işlevine göre tipik olarak 3.10-5 - %7 arasında değişir, bazı türlerde sülfat halindeki S/ toplam S oranı > %50 olabilir. Toplam S açısından da familyalar arasında önemli farklar görülür, Graminae < Leguminosae < Cruciferae fam.larındaki açılım %0.1 - 1.5 / k. ağ. gibi yüksek bir orandadır ve bu fark tüm bitki düzeyindedir.
Mikroorganizmalardan yüksek bitkilere kadar dağılım gösteren diğer sülfürlü bileşiklerin kimyasal çeşitliliği çok yüksek düzeydedir e bu nedenle kemotaksonomik karakterler arasında önemli bir yer tutar.

****bolizmalarının tam olarak incelenmiş olduğu söylenemez. Sistein, metionin ve çeşitli vitaminler ile koenzimler gibi bazı sülfürlü bileşiklerin hücre yaşamında, büyüme, gelişme ve çoğalmasındaki önemi bilinmektedir..
Bu yaşamsal organik sülfür bileşiklerinin çoğu en redükte formları halindedir, sülfit bağı ile bağlıdırlar. Örneğin sistein, metionin amino asitleri, glutation peptidi, ergotiyonein tiolü, koenzimlerden tiamin pirofosfat, Co-A ve biyotinde durum böyledir. Sülfidril kofaktörü halinde bir çok enzimin aktivitesinde de önemli rol oynar.
Sülfat ksilemde iyonik bileşiği halinde iletildikten sonra ATP de sübstrat olarak kullanılarak sülfürilaz ve kinaz enzimlerince katalizlenen tepkimelerle fosfat grupları ile yer değiştirerek adenozin difosfosülfat halinde ****bolizmaya girer. Mobilitesi yüksekse de ****bolik etkinliği, kolay dönüşebilir oluşu nedeniyle iletimine pek gerek duyulmaz. Normal olarak alınan sülfatın büyük kısmı protein sentezinin yüksek olduğu genç dokulara gider ve büyüme potansiyeli olan organlarda depolanır. Eksikliği halinde protein sentezinin azalması nedeniyle çözünür azotlu maddelerin biriktiği görülür.
Elektron iletiminde çok önemli rolü olan negativ red-oks potansiyeline sahip demirli proteinlerin bir kısmındaki Fe/ S prostetik grup merkezleri özel işleve sahiptir: fotosentez, azot fiksasyonu, sülfit ve nitrit red-oks tepkimeleri ve DNA tamir edici endonükleaz aktivitesi.
Tipik olarak Fe iyonları R-S halindeki sistein sülfürü ile koordinasyon yapar. Elektron iletim sistemi oluşturan ferredoksinler gibi bazıları bağımsız iken flavoproteinler, S bakterilerinin sülfüraz, kinaz gibi bazıları Ni, V e Mo gibi diğer prostetik elementlerle beraber etkinlik gösterebilir. Ferredoksinler, mitokondrilerin sitokromlu membran proteinlerinde ve ileride görülecek olan fotosistem II fotosentez sisteminde iki sisteinat yan zincirinde 2 Fe - 2 S merkezi içerir ve bu iki merkez -S - S- bağı ile dianyon oluşturur ve Fe+2 Ö Fe+3 dönüşümleri elektron iletimini sağlar.
Kötü ve / veya keskin kokular salgılayan bitkilerin kokulu uçucu bileşikleri genellikle küçük moleküllü olan tiyoller ile sülfitlerdir ve öncü bazı maddelerin enzimatik veya kimyasal parçalanma ürünleridir. Merkaptanların tipik kokuları birçok Crucifereae türlerinde karakteristik olup bazı tiyoglikozitler veya amino asitlerin dönüşümü ile ortaya çıkarlar.
Çeşitli alifatik ve aromatik sülfitler mikroorganizmalarda yaygın olarak bulunur ve bunlardan en iyi bilinenleri penisilin, gliotoksin, basitrasin gibi antibiyotiklerdir. Bu maddeler algler ve funguslarla yüksek bitkilerde de bulunur.

Proteinik olmayan amino asitlerin hemen hepsi sisteinden S-sübstitüsyonu ile oluşur ve sistein ile benzeri öncülerden sentezlenirler. Yüksek bitkiler kükürtlü amino asitlerden ancak sisteini öncü madde olarak kullanabilir ve bu nedenle de sisteinin bu ****bolizmanın merkez maddesi olduğu söylenebilir.
İzotiyosiyanat oluşturan tiyoglikozitler kolayca enzimatik hidrolize uğrayabilirler ve yeni bir moleküler düzen kazanarak hardal yağlarını, glükoz ve sülfatı oluştururlar. Kemotaksonomik karakter olarak da önemli veriler sağlarlar. İzotiyosiyanatların çoğu keskin tadları ile kendilerini belli ederler ve baharat olarak kullanılırlar.
Glükozitler glükozun R- yan zincirinde farklılık gösteren ve izotiyosiyanat oluşturan elliden fazla üyesi olan bir madde grubudur. Düz veya dallanmış alkil yan zincirleri ile çeşitli şekillerde hidroksillenmiş veya düz zincirli türevleri vardır. Bu türevlerin büyük bir kısmı a-amino asit ve a-keto-asit ****bolizmalarında rol alır.

Potasyum 138 pikometre iyon çapına karşılık tek yükü ve 239300 pm2 yüzey alanı nedeniyle şişirici etkisi, 6-8 koordinasyon sayısı ile 60 kadar enzimin kofaktörü oluşu, özellikle Na+/ K+ - ATPaz membrana bağlı iyon pompası enzimi üzerindeki ve membran porlarını şişirici etkisi ile hücre düzeyindeki iletim düzenleyici rolü sayesinde ****bolizmayı genel olarak etkiler. Hücre özsuyunda bol olarak bulunması ve kolay taşınması nedeniyle osmotik basıncı düzenlediğinden de organik madde ****bolizması e iletiminde rol oynar.
Tüm bu temel özellikleriyle bitkilerde tipik olarak %0.2 - 11 / k. ağ. oranında bulunan K miktarının eksilmesi ile fotosentez hızı ve ürünlerinin yapraklardan iletiminin azalması, organik asitler ve yağ asitleri sentezinin yetersiz kalması, serbest amino asit birikmesi ve protein sentezinin azalması, yumrular gibi karbohidrat deposu organlarda gelişememe, nitrat indirgenmesi ve azot ****bolizmasının yavaşlaması ve protein sentezinin düşmesi ve protein azalması, hücre çeperi polisakkaritlerinin sentezinin azalması, kök sistemi gelişiminin aksaması, dona dayanıklılığın düşmesi, büyüme ve gelişme, olgunlaşma gecikmesi ile gelişmenin anormallik göstermesi gibi çok yönlü etkiler görülür.
Potasyum eksikliği önce yaşlı daha sonra genç yaprakların sararma ve kuruması, ışık enerjisi azalması halinde fotosentez hızının normalden çok daha fazla düşmesi görülür. ATP ****bolizmasının aksaması nedeniyle klorofil azalmasından daha hızlı şekilde fotosentez hızı düşer. NO3 indirgenmesinin azalması sonucu amino asit sentezi azalması ve daha da hızlı olarak protein sentezi hızının düşmesi ile büyüme durur. 14C izotoplu CO2 içeren atmosferden kökler dahil bitkide ****bolize edilen izotop oranı düşer, karbohidrat sentez ve iletimi düşüşü N aimilasyonunun azalmasına neden olur. Bunun sonucunda çözünür karbohidratların sağladığı osmotik basınç düşer, hücre çeperleri zayıflar.
Sonuç olarak K, N ve P kadar önemli bir besin elementidir.

Kalsiyum +2 yüküne karşılık 138 pm çapı, 130700 pm2 alanı ile iyon kanallarını büzücü etkisi olan, 6 - 8 koordinasyon sayısı ile örneğin orta lamellerde pektatlar, vaküollerde oksalat kristalleri gibi sağlam bağlı tuzlar oluşturan elementtir. Bu özelliği ile organik asitlerin ph üzerindeki etkilerini dengelediği gibi toksik etkilerini de önler.
Meristematik dokularda sürekli bölünen hücreler arasında oluşan orta lameller nedeniyle boldur. Ayrıca nitrat indirgenmesi ve, karbohidrat ve protein iletimi üzerindeki olumlu etkileri, amino asit ve ATP ****bolizmasında önemli rolü olan adenil kinaz, arjinin kinaz gibi enzimler için gerekli oluşu gibi etkileri ile temel elementlerdendir.
Hayvanlarda olduğu gibi büyük oranda immobilize edilen ve ancak yaşlanma, olgunlaşma, senesans - ihtiyarlama ile katabolik ****bolizma hızlandığında serbest hale geçebilen Ca++ eksikliği halinde ilk etkileri yaşlıorganlarda görülür.
ENERJİ ve KARBON ****BOLİZMASI

Bilindiği gibi canlıların birincil enerji kaynağı güneş enerjisidir. Besin zinciri ototrof - kendibeslek yeşil organizmaların güneş enerjisini kullanarak inorganik CO2 gazının karbonunu suyun protonu ile redükleyip - indirgeyip organik bileşikler sentezlemesi ile başlar. Canlılık ışığın fiziksel enerjisinin kimyasal bağ enerjisine dönüştürülerek canlılık ve sürdürülmesi için gerekli işlerde kullanımı ile yürür. Bu işlemler ve işlerin toplamına ****bolizma, yapımla ilgili olan sentez ve depolama işlerine anabolizma ve sindirimle solunumu içeren yıkım işleri toplamına da katabolizma denir.
Bilindiği gibi indirgenme bir atom veya molekülün elektron kaybetmesidir ve tersi de yükseltgenme, yani oksidasyondur. Elektron alışverişi için birisi elektron verici (donör), diğeri alıcı (akseptör) olan en az iki atom veya molekül gerektiğinden bu iki olay birlikte yürür ve redoks tepkimesi olarak adlandırılır. Canlılarda da kemosentez ve fotosentez dışındaki tüm anabolik olaylar oksitlenme yani solunumla paralel yürür. Sentez veya başka bir iş yapılması ile ilgili tüm olaylar hızlandıkça solunum hızı artar ve fotosentez veya kemosentezle solunumun enerji gereksinimi karşılanamadığında gene katabolik olan sindirim, yani kimyasal bağların parçalanması ile enerji açığa çıkışı olur. Sindirim ve solunum olayları termodinamik açıdan kendiliğinden yürüyebilen olaylar olduğundan ölüm halinde kendiliğinden olur ki bu olaya otoliz denir. Hücrelerdeki membranların sağladığı kompartmanlar, seçici membranlar bu tür tepkimelerin kendiliğinden başlayıp yürümesi riskini ortadan kaldırır.
Bir maddenin bir tepkimede elektron alıcı veya verici rol üstlenmesi redoks tepkimesine konu olan diğer maddeye oranla elektron çekiciliğinin daha yüksek veya düşük olmasına bağlıdır. Yani sabit, sınıflandırmaya uygun bir özellik değildir. Buna karşılık ölçülebilir olan bu özellik bilindiği gibi redoks potansiyeli ile tanımlanır ve bir skala halinde kullanılır.
Bitkilerde anabolizma iki indirgenme olayından birisi ile başlar: fotosentez ve kemosentez. Fotosentezde ışık kuantlarından alınan enerji ile inorganik formdaki CO2 molekülünün yarı kovalent bağlarla bağlı C atomu indirgenerek kovalent bağlı organik bileşiklerine dönüştürülür. Bu bileşikler canlıların %15 - 18ini oluşturur.
Elementel karbonun en dış okted tabakasında 4 elektron olduğundan bileşik oluşturması yüksek enerji ister ve zordur. Bu nedenle de havada yalnızca % 0.2 - 0.3 oranında bulunur ve tek doğal kaynağı canlılardır.
İyonik bileşiklerde iki atom arasındaki elektron alışverişi tam olduğu, elektron yörüngesinde düşük sayıda duplet veya okted açığı olan atomun diğer atomun en dış yörüngesindeki elektron kapasitesinin yarısından az sayıda olduğundan dengesiz durumdaki elektron veya elektronları tam olarak alması sonuu kararlı bir bağ olan iyonik bağ oluşur ve sert kristal yapılanma olur.
Su gibi yarıkovalent bağlarla oluşan molekülerde bağ enerjisi daha düşüktür, yapı daha zayıftır. Daha yüksek enerjili ve kuvvetli olan bağın enerjisi düşürülmüş ve daha kolay bozunabilen, daha kararsız organik bileşikler elde edilir. Termodinamik açıdan ise termik hareketliliği yani entropi enerjisi yüksek olan CO2 gazı serbest, işe çevrilebilir enerjisi daha yüksek olan organik moleküle dönüşmüş olur.
Canlıların
Kemosentezde ise

Fotosentez

Fotosentez ışık enerjisi ile yürüdüğüne göre önce ışık enerjisini, özelliklerini incelemek gerekir.